martes, 9 de mayo de 2017

12 ANGIOSPERMAS VI, GAMETOGÉNESIS, FECUNDACIÓN Y EMBRIÓN


// Introducción a la reproducción en las plantas // Reproducción y ciclo de vida en algas rojas y glaucófitos // Reproducción y ciclo de vida las algas verdes y líquenes // Reproducción y ciclo de vida del musgo y otros briofitos // Reproducción y ciclo de vida de los helechos // Reproducción y ciclo de vida de las gimnospermas // Reproducción en angiospermas I, generalidades de las flores // Reproducción en angiospermas II, anatomía de las flores // Reproducción en angiospermas III, frutos // Reproducción en angiospermas IV, semillas // Reproducción en angiospermas V, dispersión de frutos y semillas // Reproducción en angiospermas VI, gametogénesis, fecundación y embrión // Reproducción en angiospermas VII, ciclo de vida // Referencias bibliográficas // 

12.1 Desarrollo de las estructuras femeninas

12.1.1 Integumento y micrópilo

A medida que el gametofito femenino se desarrolla, el megasporangio “semilla inmadura” se desarrolla. Dos capas de células crecen alrededor del megasporangio denominadas integumentos. Los integumentos darán lugar a la cascara de la semilla posteriormente. Los integumentos dejarán abierta una cavidad o conducto que permite al tubo polinífero encontrar su camino denominado micrópilo. En este punto al interior del megasporangio hay una célula octacarionte, es decir una sola célula con ocho núcleos, los cuales proceden a repartirse en parejas.

12.1.2 La meiosis en las angiospiermas desde el estado diploide al haploide

Mientras que la flor aun continua siendo un botón, en su interior unas células madre denominadas megasporocito realizan una diferenciación de las demás células del ovario y subsecuentemente entra en meiosis. El producto de la meiosis se denomina megasporas y son cuatro. Poco después de haberse producido una de las megasporas absorbe los nutrientes mientras que las otras tres se degeneran y desaparecen finalmente. Posteriormente está célula superviviente “haploide” inicia la mitosis para generar en el gametofito femenino. Al igual que en las gimnospermas y en contraste con las demás plantas, el gametofito femenino se queda atrapado al interior del esporofito “al interior de la flor” por lo que no crece demasiado.

12.1.3 La megaspora como una célula octacarionte

La megaspora remanente crece, pero la división por mitosis no es tan simple como podría llegar a esperarse. Inicialmente solo los núcleos se dividen mitóticamente sin que se dé la citocinesis, lo que implica la formación de una célula octacarionte “ocho núcleos haploides en una misma célula”.

Para el momento en que los núcleos se han dividido la célula ha crecido hasta que llena la cavidad del megasporangio.

12.1.4 El gametofito femenino

Los ocho núcleos de la megaspora forman dos grupos de cuatro células, posteriormente dos de esos núcleos migran al centro y serán llamados núcleos centrales, mientras que los dos grupos de tres células restantes recibirán el nombre de células polares. En algunas especies los dos núcleos centrales de fusionan para formar un solo núcleo diploide lo cual es raro para un gametofito. En cualquier caso la megaspora procede a dividir su citoplasma en torno a 6 núcleos independientes y en torno a los dos núcleos centrales formando siete células.

Las que se encuentran abajo se llaman sinérgidas, la sinérgida que está en contacto con el micrópilo se denomina óvulo. Las células opuestas a las sinérgidas se denominan antipódales. Todas juntas forman el gametofito femenino maduro o saco embrionario, el cual se encuentra a la espera de la llegada del gametofito masculino maduro.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

12.2 Desarrollo de las estructuras masculinas

12.2.1 La meiosis en las angiospiermas desde el estado diploide al haploide

Los procesos para formar el polen y el óvulo ocurren en paralelo en la mayoría de las especies dioicas. El proceso de la formación del polen io gametofito masculino toma lugar en las anteras. A medida que la antera madura, cuatro parches de tejido maduran formando cuatro sacos a lo largo de la antera llamados microsporangios.

Diagrama del corte transversal de una antera. Arriba a la izquierda la antera inmadura, y abajo la antera madura. Los microsporangios contienen los microsporocitos que son células diploides. Cada uno realiza la meiosis para producir una cuarteta o cuarteta de microsporas haploides.

12.2.2 Desarrollo de los sacos poliníferos

Cuando se realiza un corte cruzado de una antera es posible visualizar cuatro cámaras o cavidades denominadas sacos poliníferos o microsporangios alineados con células nutritivas denominadas tapetales. A medida que la antera va madurando, las paredes entre las cámaras adyacentes desaparecen dejando solo dos grandes sacos llamados microsporangios.

Al interior del microsporangio se encuentran los microsporocitos que llevan a cabo el proceso de meiosis para producir después de una serie de alteraciones las microsporas. Estas microsporas haploides van madurando por un periodo de unas pocas semanas hasta producir el polen.

12.2.3 Alteraciones de la microspora para convertirse en polen

Algunos de los cambios más importantes son: El núcleo de cada microsporocito  se divide por mitosis para formar posteriormente la célula tubular y la célula vegetativa. Los miembros de cada cuarteta meiótica se separan al degradarse el cuerpo calloso, aunque de forma inusual algunas especies los mantienen unidos. Al madurar la microspora una segunda capa con una estructura esculpida o tallada es formada alrededor.

Microsporocitos en meiosis, la mayoría se encuentra aún en meiosis 1, pero a la derecha puede verse ya una cuarteta que ha finalizado la meiosis 2.

12.2.4 El grano de polen en las angiospermas

Cuando los eventos descritos en los artículos anteriores se han completado se tiene un grano de polen maduro. La capa externa del grano de polen se denomina exina que posee una estructura intrincada, contiene químicos que posteriormente se van a acoplar con químicos del estigma de la flor.

Como resultado de estas reacciones, el grano de polen puede germinar rápido, lento o no hacerlo dependiendo de las limitaciones “si las hay” del estigma a reproducirse con sigo misma, con miembros cercanos de su familia entre otros factores evolutivos.


12.2.5 Utilidades de los granos de polen

El citoplasma del grano de polen es rico en vitaminas, por lo que el polen es recolectado para emplearlo como suplemento nutricional en algunos alimentos especializados. La exina de muchos granos de polen es virtualmente indestructible, por lo que granos de polen han sido encontrados en yacimientos con miles de años. El patrón de la exina es dependiente de la especie, por lo que puede emplearse para identificar la especie a la cual pertenece. Este rasgo ha sido importante para las investigaciones forenses en casos de conexión de un criminal a un lugar o fecha específicos.


12.2.6 El núcleo vegetativo y el núcleo generativo en el grano de polen

Los dos núcleos al interior del grano de polen se denominan: generativo y vegetativo/tubular. El núcleo generativo es aquel que al dividirse producirá dos núcleos que serán rodeados por la membrana plasmática y funcionarán como esperma “sin flagelos por eso no se los llama espermatozoides”. Dado que no pueden nadar por sí mismos, los espermas deben ser llevados hasta su blanco en el gametofito femenino.  Esta función será realizada con el apoyo de la célula que rodea de facto a la célula germinativa y se denomina vegetativa. Es decir la célula vegetativa tiene en su interior a la célula generativa, una vez activada, la célula vegetativa se estira formando el tubo polínico de forma similar a una hifa sin septos de un hongo.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

12.3 Polinización

 Uno puede leer en la prensa o en revistas de que cuando una flor ha sido polinizada se sigue necesariamente de que también ha sido fertilizada, como si ambos procesos fueran el mismo. Al igual que en las gimnospermas la polinización y la fertilización son procesos independientes que dependen de una secuencia cronológica de hechos. La polinización se refiere a la llegada del polen al estigma de la flor, donde este puede o no ser activado mediante complejos mecanismos de reconocimiento hormonal.

La polinización se realiza con la ayuda de factores bióticos y abióticos que son los mismos que describimos para la dispersión de las semillas, aunque en algunos casos con grados de especialización aun mayores. La fertilización involucra la unión del óvulo con el espermatozoide, fenómeno que en las angiospermas es más complejo ya que involucra el proceso de fertilización doble que será discutido en artículos futuros.

12.3.1 Adaptaciones a la polinización en las angiospermas

Aunque el viento sirve como uno de los polinizadores más importantes al igual que en las gimnospermas, una de las tendencias evolutivas más marcadas en las plantas con flor es a disminuir el factor azaroso en la reproducción. Para esto las flores emplean polinizadores más especializados, los animales, mediante el establecimiento de una simbiosis mutualista. Los animales polinizadores son muy diversos, principalmente artrópodos y aves, pero también han sido registrados mamíferos.

Las adaptaciones entre los polinizadores y as flores pueden llegar a ser muy intrincadas.

La longitud de la lengua de este murciélago le asegura a la flor, que el llevará el polen solo a plantas con formas semejantes a la suya, lo cual disminuye el azar en el proceso de fertilización, y por ende debe gastar menos energía en la producción de polen.


12.3.2 Coevolución entre flores y polinizadores

El uso de polinizadores animales disminuye la necesidad de producir mucho polen, en su lugar la planta gasta energía generando néctar, que es la moneda de pago para el polinizador. Sin embargo muchas especies de plantas especializan a los polinizadores actuando como agentes selectores, especializado poblaciones y luego especies de polinizadores. Los métodos para la especialización generalmente involucran la generación de corolas con formas intrincadas que solo son compatibles con probóscides o picos o lenguas especializadas. Una vez que una fuerte simbiosis ha sido establecida, si el polinizador muere también lo hace la especie que genera la flor en cuestión. A parte del néctar las flores también pueden segregar químicos que simulan las feromonas reproductivas de los artrópodos.


12.3.3 Autopolinización y el abominable misterio de Darwin

Aunque  algunas especies plantean bloqueos hormonales que impiden la endogamia entre polen y estigmas, muchas plantas con flor tienen la capacidad de autopolinizarse, el ejemplo típico es la alverja o guisante.

el grosor representa la cantidad de especies de cada linaje, mientras que el eje (y) representa la escala geológica-cronológica. En contraste con los linajes de gimnospermas que o conservaron su diversidad o perdieron especies después del límite cretáceo terciario, l angiospermas han experimentado una diversificación incesante. Las implicaciones genéticas de este proceso generalmente involucran procesos de especiación instantáneos en caso de que se generen poliploides. Esta especiación instantánea es una de las respuestas al abominable misterio de Darwin, a diferencia de las gimnospermas, las angiospermas tienden a evolucionar muy rápido por poliploidias. Por esta razón aunque las gimnospermas son más viejas, tienen menos especies y son menos diversas.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


12.4 Fertilización

12.4.1 Condiciones para el desarrollo del gametofito masculino maduro

Una vez que el polen hace contacto con el estigma de la flor, este debe segregar y recibir una serie de compuestos químicos que sirven como señalización, esto permite identificar la compatibilidad de especie entre polen y flor. Sin embargo, las plantas con flor poseen mecanismos como la alopoliploidía que permiten la fertilización entre especies distintas altamente emparentadas.

Las condiciones también pueden establecer que el polen no se desarrolla si es el que produce la misma planta, sin embargo las plantas con flor tienen una fuerte tendencia a la endogamia, y más a la endogamia absoluta “autofertilización”. En resumen, las dos condiciones son: (1)  Polen de una especie diferente; (2)  Polen de un individuo diferente. Pero dichas condiciones no son en ningún caso absolutas, por ejemplo dos especies diferentes llamadas Raphanous y Brassica pueden permitir el crecimiento de sus polen respectivos sin bloquearlos. Una vez que el polen es activado absorbe agua y otros fluidos suministrados por el estigma activando una de las células en su interior, la cual prolifera. La estructura generada infla el polen y lo abre por una ranura.


12.4.2 Tamaño y tiempo de maduración del gametofito masculino, el tubo polínico

La estructura que rompe el grano de polen se denomina tubo polínico. Se trata de una célula única que crece en la región apical, el núcleo de esta célula se encontrará siempre en la región apical permitiendo su crecimiento, detrás del núcleo se encuentra la célula germinativa.

En el maíz el tubo polínico crece más de 50 centímetros antes de arribar al carpelo. Al igual que sucedía con las esporas de otros linajes vegetales, el camino del tubo polínico es guiado por hormonas segregadas por el ovario femenino ubicado en los carpelos. En la mayoría de las plantas la distancia entre el estigma y los carpelos es considerablemente inferior.

El tubo polínico debe viajas desde el estigma en la punta del pistilo, a través de todo el pistilo hasta el carpelo donde se ubican las semillas inmaduras o mesgasporangios donde fertilizará uno de los óvulos del gametofiito femenino al interior del megasporangio. El viaje del tubo polínico también es variable, en algunas especies puede llegar a tomar menos de 24 horas, mientras que en otras puede llegar a tomar más de un año tal como ocurre en las gimnospermas. Aun así el promedio no es mayor a dos días.

12.4.3 Gametofito masculino maduro y el tubo polínico

A medida que el tubo polínico crece “célula vegetativa”, la mayor parte del contenido del grano de polen es descargado en la punta del tubo polínico.  El núcleo vegetativo se mantiene en la punta, mientras que la célula generativa “dentro del citoplasma vegetativo” realiza una mitosis para formar dos células que serán llamadas espermas. En algunas especies el núcleo generativo se divide antes de que el tubo polínico haya comenzado a formarse. El grano de polen con su tubo polínico, el núcleo vegetativo y dos células espermáticas constituye el gametofito masculino maduro. Existen estructuras accesorias que mantienen a las células generativas y al núcleo vegetativo en la punta como una especie de tampón.

12.4.4 Doble fertilización y formación del endospermo triploide

Cuando el tubo polínico alcanza el carpelo encuentra su camino hacia el megagametofito gracias a las hormonas liberadas a través del micrópilo. El tubo atraviesa el micrópilo destruyendo las  dos células sinérgidas que se encuentran en estado de degeneración. El proceso que sigue a continuación es único de las angiospermas y algunas gnetofitas y se denomina fertilización doble. A diferencia de lo que sucede en las gimnospermas donde uno de los espermas se pierde, en las angiospermas ambas espermas fecundan. El primer esperma fecunda al óvulo para formar el embrión del nuevo individuo, mientras que el segundo esperma fertiliza la célula central que o posee dos núcleos haploides o ya posee un núcleo diploide. Los dos resultados de la doble fertilización son, una célula diploide o cigoto y una célula triploide o endospermo.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).

12.5 Desarrollo de los embriones y las semillas en las angiospermas

12.5.1 Destinos del endospermo triploide

El endospermo triploide se hace particularmente activo y se divide repetidamente por mitosis”, con ciclos celulares que se completan en unas pocas horas, usualmente sin la formación de paredes celulares. En endospermo forma una capa protectora que rodea al embrión en desarrollo, convirtiéndose en algunas especies en una estructura nutritiva y/o carnosa.

En algunas monocotiledóneas como  los pastos el endospermo se convierte en un tejido integral de la semilla “frutos llamados granos no distinguibles de la semilla”, pero en la mayoría de las dicotiledóneas como las leguminosas el endospermo se convierte en la estructura nutritiva la cual posteriormente es absorbida por los cotiledones. Esta estructura nutritiva mantendrá alimentado el embrión durante su desarrollo temprano.

12.5.2 Formación del embrión en las angiospermas

Paralelo a la formación del endospermo triploide el embrión empieza a desarrollarse, tres segmentos son importantes. Inicialmente el embrión se especializa en dos partes, el embrión en sí que crece hacia la punta apical de la semilla. La punta opuesta al crecimiento se denomina tejido suspensor y su función inicial es la de transferir nutrientes desde el endospermo hasta el embrión. A medida que el embrión madura empieza a absorber nutrientes directamente del endospermo sin la intervención del suspensor. En este punto se diferencia lo que va a ser el embrión en si del cotiledón. La diferenciación se realiza con la formación de la plúmula “shoot tip”, más arriba de la plúmula está el cotiledón y por debajo de la plúmula el embrión hasta el suspensor.

12.5.3 Maduración de los integumentos y maduración de la semilla

Los dos integumentos que rodean al megagametofito proceden a endurecerse, mientras que en el interior el gametofito femenino restante se degenera. De las siete células femeninas solo son empleadas la célula central originada por los dos núcleos polares y el óvulo de las sinérgidas, las otras dos sinérgidas y las tres antipodales se degeneran a medida que el endospermo inicia su desarrollo. Como conclusión de estos eventos, el óvulo se ha convertido en una semilla, y al mismo tiempo todos los carpelos que rodean a las semillas se transforman en una fruta.

Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).


12.6 Apomixia y partenocarpia

Tienen que ver con la semilla y el fruto. En la apomixia se generan semillas viables clonales a la célula madre, por lo que puede clasificarse como otro tipo de reproducción asexual de las angiospermas. En esta el embrión se forma a partir de una célula diploide de la madre, ejemplos de este tipo de reproducción lo dan los dientes de león. Partenocarpia significa fruto virgen, en este sentido hace referencia a procesos usualmente artificiales que buscan la formación de frutos carnosos sin semillas. Sin embargo la partenocarpia también ocurre en la naturaleza, algunos ecólogos han propuesto que es un mecanismo de defensa contra los depredadores de semilla que omiten los frutos. 

Si un pájaro que no se alimenta del fruto encuentra un fruto sin semilla lo asociará con un esfuerzo sin recompensa y no lo atacará más. Otra ventaja de un fruto partenocárpico es que hace que la planta genere frutos aun en periodos con baja producción de semilla lo que permite reforzar las relaciones de simbiosis con los dispersadores de semilla, que comen el fruto pero no la semilla. En un año con baja producción de semilla y sin partenocarpia, los dispersadores de semilla se morirían de hambre o emigrarían, haciendo que en otros años con más producción de semillas, la planta encuentre más dificultades para reproducirse.


Referencias básicas: (Bahadur & Krishnamurthy, 2015; Belk & Maier, 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Nabors, 2003; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009).



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