jueves, 25 de mayo de 2017

11d CICLOS DE VIDA DE ALGUNOS INSECTOS 4: ABEJAS MELÍFERAS

11.7 Abejas generadoras de colmena

El ciclo de vida de una abeja posee complicaciones, especialmente el de las abejas sociales, ya que en este caso hay castas socio-genéticas con adaptaciones y roles concretos. En realidad estamos describiendo el ciclo de vida del meta-organismo llamado colonia, el cual estaría compuesto por unidades especializadas. Es algo así como lo que ocurrió cuando las células se agruparon y especializaron sus labores, pero en un nuevo nivel de complejidad.

A diferencia de una colonia de abejorros o de una colonia de avispas de papel, la vida de una colonia de abejas es perenne. Los tres tipos de abejas en una colmena son: reinas (productoras de huevos), obreras (no reproductoras) y zanganos (machos cuyo principal deber es encontrarse y copular con una reina). Así las abejas melíferas tienen dos sexos, varón y hembra, y la hembra tiene dos castas, reina y trabajador. 

La reina pone huevos solos en las celdas. Las larvas eclosionan de los huevos en tres a cuatro días. A continuación, son alimentados por las abejas obreras y se desarrollan a través de varias etapas en las células. Las células son capsuladas por las obreras cuando la larva se pone en forma. Reinas y zánganos son más grandes que las obreras, por lo que requieren celdas más grandes para desarrollarse. Una colonia puede consistir típicamente en decenas de miles de individuos.

11.7.1 La reina

El término "abeja reina" se utiliza típicamente para referirse a una hembra adulta, apareada que vive en una colonia de abejas o colmena; Ella es generalmente la madre de la mayoría en una colmena joven, o de todas las abejas en la colmena madura (Shimanuki, Flottum, & Harman, 2007). Las reinas se desarrollan a partir de larvas seleccionadas por las abejas obreras y alimentadas especialmente para llegar a ser sexualmente maduras. Normalmente sólo hay una reina adulta, apareada en una colmena, en cuyo caso las abejas suelen seguir y protegerla ferozmente.  

El término "abeja reina" puede aplicarse más generalmente a cualquier hembra reproductora dominante en una colonia de una especie de abeja eusocial distinta de las abejas melíferas. Sin embargo, como en la abeja brasileña sin aguijón Schwarziana quadripunctata, un único nido puede tener varias reinas o incluso reinas enanas, listas para reemplazar a una reina dominante en un caso de muerte súbita (M. de F. Ribeiro & Alves, 2001).


11.7.1.1 La reina virgen

Una reina virgen es una abeja reina que no se ha apareado con un zángano. Las vírgenes son de tamaño intermedio entre los trabajadores y las reinas apareadas, y son mucho más activas que las segundas. Son difíciles de detectar mientras se inspecciona una colmena artificial en marco, trepan por encima de las abejas obreras si es necesario, e incluso pueden tomar vuelo si están suficientemente alteradas. A menudo se pueden encontrar reinas virginales adheridas a las paredes o esquinas de una colmena durante las inspecciones. Las reinas virginales parecen tener pocas feromonas de reina y a menudo no parecen ser reconocidas como reinas por las obreras. Una reina virgen en sus primeras horas después de nacer puede ser colocada en la entrada de cualquier colmena y ser aceptada, mientras que una reina apareada es generalmente reconocida como una extraña y corre un alto riesgo de ser asesinada por las obreras.

Esto posee sentido genético, ya que una reina virgen puede aparearse con los zánganos de la colmena propia, con lo cual el material genético de la colmena invadida se mantendrá recombinado con el de la reina virgen invasora en las siguientes generaciones, mientras que una reina apareada reemplazará el material genético lo cual sería la extinción evolutiva de la colmenta (Cournault & de Biseau, 2009). Generalmente hay dos métodos para la formación de reinas, pero en cualquiera de los dos siempre emerge más de una, pero aquí se aplica el dicho de Highlander el Inmortal “Solo Puede Haber Uno”, cuando una joven reina virgen emerge de una celda de reina, generalmente buscará las otras rivales y las matará. El proceso es sencillo con las reinas embrionarias que no han emergido de sus celdas, pero en ocasiones al menos una competidora más habrá emergido y “Solo Puede Haber Una”, por lo que solo habrá una opción, combate directo por los recursos. 

Las reinas vírgenes se encontrarán rápidamente y combatirán por medio de sus aguijones. Los aguijones de las abejas son ovipositores modificados, de los cuales hay dos  versiones, los de obrera y los de reina. Los aguijones de obrera poseen garfios inversos que impiden sacar el aguijón fácilmente sin desgarrar el tejido, pero eso aplica en ambas direcciones, una obrera que pica siempre debe sacrificar sus vísceras y su aguijón, por lo que mueren poco después de picar. El aguijón de la reina es liso, por lo que puede picar múltiples veces sin morir, y además aún conserva su función basal de ovipositor (Gilley, 2001; Pflugfelder & Koeniger, 2003; Seeley, 1997; Tarpy, Gilley, & Seeley, 2004). Cuando una colonia se hace muy grande, y debe dividirse, las trabajadores impiden los duelos a muerte de las reinas vírgenes, quedándose un grupo con una, mientras que el grupo que forma enjambre para buscar otra zona se quedará con otra u otras reinas vírgenes.

Se ha visto que algunas vírgenes escapan de la colmena para evitar ser asesinadas y buscar otra sin reina, como en la abeja eusocial Melipona scutellaris (M. F. Ribeiro, Wenseleers, Santos Filho, & Alves, 2006). Hasta 21 reinas vírgenes han sido contadas en un solo gran enjambre. Cuando el enjambre se instala en un nuevo hogar, las vírgenes entonces reanudarán el comportamiento normal y lucharán hasta la muerte hasta que sólo una permanezca. Si el enjambre principal tiene una reina virgen y una reina vieja, la vieja reina podrá sobrevivir, esto debido a que las reinas maduras poseen una carga de feromonas menor, esta seguirá poniendo huevos hasta su muerte natural.

11.7.1.2 Apareamiento

La reina virgen sobreviviente volará en un día soleado y cálido a un "área de congregación de zánganos" donde se apareará con 12-15 zánganos. Si el tiempo lo permite, puede regresar al área de la congregación de zánganos durante varios días hasta que esté completamente apareada. El apareamiento ocurre en vuelo. La joven reina almacena hasta 6 millones de espermatozoides de múltiples zánganos en su espermateca. Ella liberará selectivamente el esperma por los 2 a 7 años restantes de su vida (Woodward, 2000). La joven reina virgen tiene un tiempo limitado para aparearse. Si ella es incapaz de volar por varios días debido al mal tiempo y permanece virgen, ella se convertirá en una ponedora de zánganos, los cuales son haploides y no requieren espermatozoides para su formación. Las ponedoras de zánganos suelen señalar la muerte de la colonia, porque obreras no tienen larvas fertilizadas (hembra) de las cuales criar más obreras o una reina de reemplazo (Mackensen & Roberts, 1948).


11.7.1.3 Sucesión “supersedure”

A medida que la reina envejece, su producción de feromonas disminuye. Una abeja reina que se vuelve vieja, o está enferma o fracasa, es reemplazada por los trabajadores en un procedimiento conocido como "sucesión". La sucesión puede ser forzada por un apicultor, por ejemplo cortando una de las patas medias o posteriores de la reina. Esto la hace incapaz de colocar correctamente sus huevos en el fondo de la celda de cría; Los trabajadores detectan esto y luego las reinas de reemplazo son generadas. Cuando una nueva reina está disponible, los trabajadores matan a la reina reinante "revuelta", agrupando fuertemente alrededor de ella. La muerte a través de una bola de sofocación, esto se logra rodeando a la abeja reina y elevando su temperatura corporal, haciendo que se sobrecaliente y muera. 

La bola de sofocación es a menudo un problema para los apicultores que intentan introducir a una reina del reemplazo. Si una reina muere repentinamente sin haber puesto sucesoras directas de reemplazo, las obreras intentarán crear una "reina de emergencia" seleccionando varias celdas de cría donde acaba de salir una larva que luego es inundada con jalea real. Las obreras luego construyen celdas reales más grandes sobre las celdas de obreras de tamaño normal que sobresalen verticalmente. Las reinas de emergencia son generalmente más pequeñas y menos prolíficas que las reinas normales (Faustino, Silva-Matos, Mateus, & Zucchi, 2002; Mahbobi, Farshineh-Adl, Woyke, & Abbasi, 2012).

11.7.1.4 La reina adulta

Los insectos sociales jerarquizados pueden recordar a los sistemas humanos, pero su estructura organizativa va más de abajo hacia arriba, por ejemplo, la abeja reina no controla directamente la colmena. Su única función es servir como reproductor. Si visualizamos la colmena como un meta-organismo, la reina sería la metagónada femenina, y el zángano la metagónada masculina, mientras que las obreras que no se reproducen y no pueden pasar material genético a las siguientes generaciones serían el soma, lo cual recuerda a la hipótesis de herencia dura de Weismann (Depew, 2000; Kronfeldner, 2007; Kutschera & Niklas, 2004). Una reina de buena calidad y bien alimentada puede poner alrededor de 1.500 huevos por día durante pico de producción, pone en huevos más que su propio peso corporal todos los días. Ella está continuamente rodeada de abejas obreras que satisfacen todas sus necesidades, dándole comida y eliminando sus desechos. Las obreras asistentes también recogen y luego distribuyen la feromona mandibular de la reina, una feromona que impide que las obreras comiencen a construir celdas reales (Seeley, 2009). 

La abeja reina es capaz de controlar el sexo de los huevos que pone. La reina pone un huevo fertilizado (hembra) o haploide (zángano) según el ancho de la celda. Los zánganos se crían en celdas que son significativamente más grandes que las utilizadas para las obreras. La reina fertiliza el óvulo liberando selectivamente el esperma de su espermateca cuando el huevo pasa a través de su oviducto (Brian, 1980; Gempe et al., 2009; Wirtz & Beetsma, 1972).


11.7.2 Zángano "drone"


La principal función de los zánganos es estar listos para fertilizar a una reina receptiva. Los zánganos no son endogámicos generalmente, por lo que recorren territorios extensos para aparearse con reinas vírgenes de otras colmenas. De cierta manera si regresamos a la analogía del metaorganismo, los zánganos operan como el polen de las plantas, dispersándose para tratar de encontrar la estructura femenina receptiva que se encuentra al interior del organismo hembra. 

El apareamiento ocurre generalmente en o cerca de áreas de la congregación. El apareamiento ocurre en vuelo, que explica la necesidad de los zánganos para una mejor visión, que es proporcionada por sus ojos grandes. Si un zángano tiene éxito en el apareamiento, pronto muere porque el pene y los tejidos abdominales asociados son arrancados del cuerpo del zángano después de las relaciones sexuales (Winston, 1991).

A pesar de su nombre en español “zángano” que significa inútil o poco trabajador, los zánganos de las abejas hacen más que solo tener sexo y morir. Si la colmena detecta que la temperatura disminuye, por ejemplo por una tormenta de nieve, los zánganos junto con las obreras crearan la bola de sofocación, no para matar a alguien, sino para aumentar la temperatura, por lo que los machos de las abejas no son tan inútiles después de todo (Winston, 1991).

El comportamiento de dispersión de los zánganos también explica porque una colmena que solo posee reinas ponedoras de zánganos es una buena apuesta evolutiva desde el punto de vista genético. Si la reina virgen no puede volar para aparearse, significa que esa zona no es conveniente para que la colmena pueda sobrevivir. En ese caso se crían zánganos de manera haplo-partenógena, para que el capital genético de la colmena se disperse a nuevas zonas y pueda sobrevivir, aunque recombinado, en otras colmenas de climas más favorables. Recordemos que los zánganos son haploides, lo cual refuerza más la analogía de estos con el polen de las plantas, que también es haploide.

11.7.3 La obrera

Las abejas melíferas obreras mantienen la temperatura de la colmena uniforme en el área crítica cría. Deben mantener la cámara de cría de la colmena a 34.4 °C para incubar los huevos. Si está demasiado caliente, recogen el agua y la depositan alrededor de la colmena, luego ventilan el aire con sus alas provocando enfriamiento por evaporación. Si hace demasiado frío, se agrupan para generar calor corporal en una esfera de sofocación. Este es un ejemplo de homeostasis.

La vida de todas las abejas de la melíferas comienza como un huevo, que es puesto por la reina en el fondo de una celda de cera en el área de cría de una colmena. Un huevo obrera eclosiona después de tres días. Las obreras nodriza las alimentan con jalea real al principio, luego polen y miel durante seis días mientras pasan por sus respectivas etapas de instar. Entonces se convierte en una pupa inactiva. Durante sus 14 días como una pupa, sellada en una celda tapada, crece en una obrera(hembra), emergiendo en el día 21. En la mayoría de las especies de abejas melíferas, las obreras hacen todo, menos poner huevos y aparearse, algunas obreras pueden poner huevos de zánganos. 


11.7.4 La colmena como metaorganismo

El ciclo de vida normal de la reina, el zángano y la obrera solo da cuenta por el crecimiento del tamaño de la colmena, pero dado que la colmena misma opera como un metaorganismo, es decir un gran organismo compuesto por organismos más pequeños y especializados, este también posee un ciclo de vida mayor. De hecho, el ciclo de vida de la colmena opera de manera semejante al ciclo de vida de una célula que se reproduce por bipartición. Cuando una colonia crece demasiado, parte de ella genera un enjambre, para lo cual, previamente ha generado reinas vírgenes, a las cuales se les impide su duelo. Generalmente tres reinas vírgenes serán suprimidas de su comportamiento mortal por medio de feromonas y partirán junto con el enjambre a buscar un nuevo territorio. El enjambre también puede generarse si las condiciones ambientales son malas, para evitar que la colonia se convierta en una generadora de zánganos. Una vez encontrado un lugar adecuado, las abejas deben regresar en su comportamiento “somático” para establecer la primera generación en el nuevo hogar. La tarea más urgente será la creación de un nuevo nido, mientras que las reinas vírgenes reinician su comportamiento duelista, en donde solo puede quedar una (Otis, 1980; Seeley & Buhrman, 1999).

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