miércoles, 24 de mayo de 2017

11b CICLOS DE VIDA DE ALGUNOS INSECTOS 2: MOSQUITOS

11.3 Ciclo de vida holometábolo “mosquitos”

Como todas las moscas, los mosquitos atraviesan cuatro etapas en sus ciclos de vida: huevo, larva, pupa, y adulto o imago. En la mayoría de las especies, las hembras adultas ponen sus huevos en agua estancada; Algunos ponen huevos cerca del borde del agua; Otros atan sus huevos a las plantas acuáticas. Cada especie selecciona el tipo de disposición acuática en la que deposita sus huevos y lo hace según sus propias adaptaciones ecológicas. Algunos son generalistas y no son muy quisquillosos. Algunos se crían en lagos, algunos en charcos temporales. Algunos se crían en pantanos, algunos en salinas. Entre los que se crían en agua salada, se encuentran igualmente en el agua dulce y salada hasta aproximadamente un tercio de la concentración de agua de mar, mientras que otros deben aclimatarse a la salinidad (Wigglesworth, 1933). Estas diferencias son importantes porque ciertas preferencias ecológicas mantienen a los mosquitos alejados de la mayoría de los seres humanos, mientras que otras preferencias los llevan directamente a las casas por la noche (Mukhtar, Ensink, Van der Hoek, Amerasinghe, & Konradsen, 2006; Roberts, 1996; Weitzel, Jawień, Rydzanicz, Lonc, & Becker, 2015).

Algunas especies de mosquitos prefieren criar en reservorios acuíferos naturales o en plantas, tales como el agua de lluvia acumulada en agujeros en troncos de árbol, o en las axilas de hoja de bromeliadas. Algunos se especializan en el líquido en jarras de especies particulares de plantas de jarras, sus larvas se alimentan de insectos en descomposición que se han ahogado allí o en las bacterias asociadas; El género Wyeomyia proporciona tales ejemplos - el inofensivo Wyeomyia smithii cría sólo en los lanzadores de Sarracenia purpurea (Bradshaw, 1980; Evans & Brust, 1972).

Sin embargo, algunas de las especies de mosquitos que se adaptan a la cría en reservorios acuíferos vegetales son vectores de enfermedades peligrosas. En la naturaleza, pueden ocupar cualquier lugar, desde un tronco hueco hasta una hoja ahuecada. Típicamente, estas especies se llevan fácilmente a cría en contenedores de agua artificiales. Estos charcos ocasionales son importantes lugares de cría para algunos de los vectores más graves, como las especies de Aedes que transmiten el dengue y la fiebre amarilla. De hecho, es el lugar de preferencia y no la voracidad de una especie lo que lo convierte en vector de enfermedades, pues  no importa cuán voraces, los mosquitos que se reproducen y se alimentan principalmente en humedales remotos y marismas pueden muy bien permanecer sin infectarse a sí mismos ni infectar a los seres humanos, y aun si se infectaran con un patógeno relevante, rara vez encontrarán humanos para infectar a su vez.

Las primeras tres etapas (huevo, larva y pupa) son en gran medida acuáticas. Estas etapas suelen durar de 5 a 14 días, dependiendo de la especie y la temperatura ambiente, pero hay importantes excepciones. Los mosquitos que viven en regiones donde algunas estaciones están congeladas o sin agua pasan parte del año en diapausa; Retrasan su desarrollo, por lo general durante meses, y continúan con su ciclo sólo cuando hay suficiente agua o calor para sus necesidades. Por ejemplo, las larvas de Wyeomyia típicamente se congelan en grumos sólidos de hielo durante el invierno y sólo completan su desarrollo en primavera (Wallace, 2004). Los huevos de algunas especies de Aedes permanecen ilesos en la diapausa si se secan, y eclosionan más tarde cuando están cubiertos por agua (Faull & Williams, 2015; Sota & Mogi, 1992). 

Los huevos nacen para convertirse en larvas, que crecen hasta que son capaces de cambiar en pupas. El mosquito adulto emerge de la pupa madura mientras flota en la superficie del agua. Los mosquitos consumidores de sangre, dependiendo de las especies, el sexo y las condiciones climáticas, tienen una vida potencial para adultos que oscila entre una semana y varios meses. Algunas especies pueden pasar el invierno como adultos en diapausa (Bates, 1949; Kosova, 2003).

11.3.1 Huevos y oviposición

Los hábitos de oviposición de los mosquitos, la forma en que ponen sus huevos, varían considerablemente entre especies, y las morfologías de los huevos varían en consecuencia (Bentley & Day, 1989; Corbet, 1964). El procedimiento más simple es el seguido por muchas especies de Anopheles; Como muchas otras especies de insectos acuáticos, las hembras sólo vuelan sobre el agua, balanceándose hacia arriba y hacia abajo a la superficie y dejan caer los huevos más o menos solos. El comportamiento de balanceo ocurre también entre otros insectos acuáticos, por ejemplo mariposas y libélulas. Los huevos de las especies de Anopheles tienen forma de cigarro y tienen flotadores por sus lados. Las hembras de muchas especies comunes pueden poner de 100-200 huevos durante el curso de la fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso huevos grandes alta mortalidad intergeneracional, durante un período de varias semanas, un solo par de reproductores exitosos puede crear una población de miles (Otten, 2002).

Algunas otras especies, por ejemplo los miembros del género Mansonia, ponen sus huevos en arreglos, atados generalmente a las superficies inferiores de los cojines de lirios acuáticos. Sus parientes cercanos, el género Coquillettidia, ponen sus huevos de manera similar, pero no se adhieren a las plantas. En cambio, los huevos forman capas llamadas "balsas" que flotan sobre el agua. Este es un modo común de oviposición, y la mayoría de las especies de Culex son conocidas por este hábito, que también ocurre en algunos otros géneros, como Culiseta y Uranotaenia. Los huevos de Anopheles pueden en ocasiones agruparse juntos en el agua, también, pero los racimos generalmente no se parecen mucho a las balsas compactamente pegadas de huevos. En las especies que ponen sus huevos en balsas, las balsas no se forman de manera adventicia; La hembra Culex se asienta cuidadosamente sobre agua inmóvil con sus patas traseras cruzadas, y cuando pone los huevos uno por uno, se contrae para disponerlos en una matriz de cabeza abajo que se pega para formar la balsa (Otten, 2002).

Las hembras de Aedes suelen dejar caer sus huevos por separado, como lo hace Anopheles, pero no como regla en el agua. En su lugar, ponen sus huevos en el lodo húmedo u otras superficies cerca del borde del agua. Dicho sitio de oviposición es comúnmente la pared de una cavidad tal como un muñón hueco o un recipiente tal como un cubo o un neumático desechado. Los huevos generalmente no eclosionan hasta que se inundan, y pueden tener que soportar una desecación considerable antes de que eso suceda. No son resistentes a la desecación inmediatamente después de la oviposición, pero deben desarrollarse primero en un grado adecuado. Una vez que lo han logrado que, pueden entrar en diapausa durante varios meses si se secan. Los embriones de huevos de la mayoría de las especies de mosquitos incuban lo más pronto posible, y todos los huevos en la cohorte se incuban casi al mismo tiempo. Por el contrario, un lote de huevos de Aedes en diapausa tiende a eclosionar irregularmente durante un período prolongado de tiempo. Esto hace que sea mucho más difícil controlar tales especies, que aquellos mosquitos cuyas larvas pueden ser matadas todas juntas a medida que éstas nacen. Algunas especies de Anopheles también se comportan de tal manera, aunque no en el mismo grado de sofisticación (Huang, Walker, Vulule, & Miller, 2006).

11.3.2 Larvas

La larva del mosquito tiene una cabeza bien desarrollada con los cepillos de la boca usados para la alimentación, un tórax grande sin las piernas, y un abdomen segmentado. Las larvas respiran a través de espirales ubicados en sus octavos segmentos abdominales, o a través de un sifón, por lo que deben llegar a la superficie con frecuencia. Las larvas pasan la mayor parte de su tiempo alimentándose de algas, bacterias y otros microbios en la superficie de la microcapa de agua. 

Se zambullen por debajo de la superficie sólo cuando están perturbados. Las larvas nadan a través de la propulsión con sus cepillos bucales, o por los movimientos espasmódicos de sus cuerpos enteros, dándoles el nombre común de "meneadores". Las larvas se desarrollan a través de cuatro etapas o instares, después de lo cual se transforman en pupas. Al final de cada instar, las larvas mueven, derramando sus pieles para permitir el crecimiento adicional (Bayoh & Lindsay, 2003; Becker et al., 2003; Clements, 2013).

11.3.3 Pupa

Como se ve en su aspecto lateral, la pupa de mosquito tiene forma de coma. La cabeza y el tórax se combinan en un cefalotórax, con el abdomen curvado por debajo. La pupa puede nadar activamente volteando su abdomen. Al igual que con la larva, la pupa de la mayoría de las especies debe ascender a la superficie con frecuencia para respirar, lo que hacen a través de un par de trompetas respiratorias en sus cefalotórax. Sin embargo, las pupas no se alimentan durante esta etapa. 

Típicamente pasan su tiempo colgando de la superficie del agua por sus trompetas respiratorias. Si están alarmados, nadan ágilmente hacia abajo tirando su abdomen de la misma manera que las larvas. Si no se alteran, pronto flotan de nuevo. Después de unos días o más, dependiendo de la temperatura y de otras circunstancias, la pupa se eleva a la superficie del agua, la superficie dorsal de su cefalotórax se divide y el mosquito adulto emerge. 

La pupa es menos activa que la larva porque no se alimenta, mientras que la larva se alimenta constantemente (Otten, 2002).

11.3.4 Adulto

El período de desarrollo de huevo a adulto varía entre especies y está fuertemente influenciado por la temperatura ambiente. Algunas especies de mosquitos pueden desarrollarse de huevo a adulto en tan sólo cinco días, pero un período más típico de desarrollo en condiciones tropicales sería unos 40 días o más para la mayoría de las especies. La variación del tamaño corporal en los mosquitos adultos depende de la densidad de la población de larvas y el suministro de alimentos dentro del agua de cría.  Los mosquitos adultos generalmente se aparean al cabo de unos días después de salir de la etapa pupal. En la mayoría de las especies, los machos forman grandes enjambres, generalmente alrededor del atardecer, y las hembras vuelan en los enjambres para aparearse (Otten, 2002).

Los machos suelen vivir unos 5-7 días, alimentándose de néctar y otras fuentes de azúcar. Después de obtener una comida de sangre completa, la hembra descansará durante unos días mientras la sangre es digerida y los huevos se desarrollan. Este proceso depende de la temperatura, pero normalmente toma de dos a tres días en condiciones tropicales. Una vez que los huevos están completamente desarrollados, la hembra los pone y reanuda la búsqueda del huésped. El ciclo se repite hasta que la hembra muere. Mientras que las hembras pueden vivir más de un mes en cautiverio, la mayoría no viven más de una a dos semanas en la naturaleza. Su vida depende de la temperatura, la humedad y su capacidad para obtener con éxito una comida de sangre, evitando al mismo tiempo las defensas del hospedero y los depredadores (Otten, 2002).

La cabeza está especializada para recibir información sensorial y para la alimentación. Tiene ojos y un par de antenas largas, de muchos segmentos. Las antenas son importantes para detectar los olores del huésped, así como los olores de los lugares de reproducción donde las hembras ponen huevos. En todas las especies de mosquitos, las antenas de los machos en comparación con las hembras son notablemente más arbustivas y contienen receptores auditivos para detectar el gimoteo característico de las hembras.  Los ojos compuestos están claramente separados entre sí. Sus larvas sólo poseen un ocelo de ojo de pico. Los ojos compuestos de los adultos se desarrollan en una región separada de la cabeza (Harzsch & Hafner, 2006). Nuevos ommatidios se agregan en filas semicirculares en la parte posterior del ojo. Durante la primera fase de crecimiento, esto lleva a que los ommatidios individuales sean cuadrados, pero más tarde en desarrollo se convierten en hexagonales. El patrón hexagonal sólo se hará visible cuando se mueva el caparazón de la platina con los ojos cuadrados (Harzsch & Hafner, 2006).

La cabeza también tiene una probóscide alargada, de proyección hacia adelante, de tipo aguijón, usada para la alimentación, y dos palpas sensoriales. Los palpos maxilares de los machos son más largos que sus trompas, mientras que los palpos maxilares de las hembras son mucho más cortos. En las típicas especies que se alimentan de sangre, la hembra tiene una probóscide alargada. El tórax se especializa para la locomoción. Tres pares de piernas y un par de alas se unen al tórax. El ala del insecto es una extensión del exoesqueleto. El mosquito de Anopheles puede volar hasta cuatro horas continuamente a 1 a 2 km / h (0,6-1 mph) (Kaufmann & Briegel, 2004), viajando hasta 12 km (7,5 mi) en una noche. El abdomen está especializado para la digestión del alimento y el desarrollo del huevo; El abdomen de un mosquito puede sostener tres veces su propio peso en sangre. Este segmento se expande considerablemente cuando una hembra toma una comida de sangre. La sangre se digiere con el tiempo, sirviendo como una fuente de proteína para la producción de huevos, que gradualmente llenar el abdomen (Otten, 2002).

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