miércoles, 24 de mayo de 2017

11a CICLOS DE VIDA DE ALGUNOS INSECTOS 1: LIBÉLULAS Y MARIPOSAS

11.1 Ciclo de vida hemimetábolo “libélulas”


11.1.1 Huevos  

Las libélulas son insectos hemimetabolos; no tienen una etapa pupal y sufren una metamorfosis incompleta con una serie de estadios ninfales de los que emerge el adulto imago (Abbott, 2005). Los huevos colocados dentro de los tejidos de las plantas suelen tener forma de granos de arroz, mientras que otros huevos tienen el tamaño de una cabeza de alfiler, elipsoidal o casi esférica. Un desove puede tener hasta 1500 huevos, y toman alrededor de una semana para eclosionar en ninfas acuáticas o náyades las cuales cambian de piel entre seis y 15 veces (según las especies) a medida que crecen. 

11.1.2 Náyades

La mayor parte de la vida de una libélula se gasta como una ninfa, debajo de la superficie del agua. La ninfa extiende su mandíbula con bisagras (una parte bucal dentada similar a una mandíbula inferior que a veces se denomina como una "máscara", ya que normalmente se pliega y se sostiene antes de la cara), que puede extenderse hacia delante y retraerse rápidamente para capturar a las presas como larvas de mosquito, renacuajos y pequeños peces (Abbott, 2005). Ellos respiran a través de las branquias en su recto, y pueden propulsarse rápidamente expulsando el agua a través del ano. Algunas náyades, como las etapas posteriores de Antipodophlebia asthenes, cazan en suelo seco (Corbet, 1980).  

La fase larvaria de las libélulas dura hasta cinco años en especies grandes, y entre dos meses y tres años en especies más pequeñas. Cuando la náyade está lista para transformarse en un adulto, deja de alimentarse y hace trepa a la superficie, generalmente por la noche. Permanece inmóvil con su cabeza fuera del agua, mientras que su sistema de respiración se adapta al oxígeno gaseoso, luego sube a una caña u otra planta emergente, y muda (ecdisis). Anclándose firmemente en posición vertical con sus garras, su piel empieza a partirse en un punto débil detrás de la cabeza. La libélula adulta se arrastra fuera de su piel larvaria, la exuvia, arqueando hacia atrás cuando todo excepto la punta de su abdomen para liberarse y luego espera para permitir que su exoesqueleto se endurezca. Volviéndose hacia arriba, completa su aparición, tragando aire, que empuja hacia fuera su cuerpo, y bombeando la hemolinfa en sus alas, lo que hace que se expandan a su máxima extensión (Abbott, 2005).

11.1.3 Adulto

Identificar los machos de las hembras no es difícil. Los varones tendrán lo que parece ser una bolsa en el segundo y tercer segmento abdominal que contiene genitales secundarios. Los genitales masculinos reales se encuentran en los últimos segmentos abdominales, junto con una estructura de agarre utilizado para sostener a la hembra durante el apareamiento. 

El macho produce espermatozoides en la punta del abdomen y transfiere este espermatozoide a los genitales secundarios donde la hembra tendrá acceso a ellos. Las hembras no tienen genitales secundarios o estructuras de agarre en el extremo del abdomen, sino que tienen una única abertura genital y un pequeño ovipositor en el extremo del abdomen que se usará para ovipositar sus huevos. Normalmente, la libélula masculina es más colorida, mientras que la hembra será un marrón opaco o gris. Esto no es cierto para todos los odonados. Por ejemplo, ambos sexos de Calopteryx maculata son muy similares en la coloración con la excepción de la hembra que tiene un pterostigma blanco mientras que el varón no. Cuando los odonatos se aparean forman lo que se llama una "rueda de apareamiento". 

La rueda se forma cuando el macho agarra a la hembra detrás de la cabeza y la hembra levanta la punta de su abdomen hacia adelante para entrar en contacto con los genitales secundarios del macho. Los odonados a menudo se pueden ver volando en tándem de esta manera.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

11.2 Ciclo de vida holometábolo “mariposas”

Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir de una semana a casi un año dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas larvales largas mientras que otras pueden permanecer latentes en sus etapas de pupa o de huevo y sobrevivir así los inviernos. La Melissa Arctic (Oeneis melissa) para dos inviernos como una oruga (Emmel, 1976; Powell, 1987; Schappert & Schappert, 2000). Las mariposas pueden tener una o más puestas por año. 

El número de generaciones por año varía de las regiones templadas a las tropicales con regiones tropicales que muestran una tendencia hacia el mas de dos puestas por año (Schowalter, 2016). El cortejo es a menudo aéreo y puede implicar feromonas. Una vez que se ha elegido el compañero correcto, las mariposas aterrizan en el suelo o en una perca para acoplarse (Zaspel, 2016). La cópula tiene lugar de cola a cola y puede durar de minutos a horas. Las células fotorreceptoras simples localizadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos adultos (Arikawa, 2001). El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia de los espermatozoides de otros machos, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apollos (Parnassius) tapones de su apertura genital para evitar que se acople de nuevo (Schlaepfer, 2006). 

La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas; Huevo, larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias, Erebia, Euchloe y Parnasio, se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semipartenogenéticamente; Cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen (Heppner, 2008). 

11.2.1 Huevos

Los huevos de mariposa están protegidos por una capa externa de cáscara dura, denominada corion. Esto está revestido con una fina capa de cera que impide que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse completamente. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, llamadas micropilas; El propósito de estos agujeros es permitir que el esperma entre y fertilice el huevo. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre especies, pero son generalmente verticales y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos únicos, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos (Heppner, 2008). 

Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. A medida que se endurece se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente alrededor de la base de cada huevo que forma un menisco. La naturaleza de este pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae, comienza como una secreción granular amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Este es viscoso y oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso insoluble en agua que pronto se solidifica (Beament & Lal, 1957). 

Los huevos son casi invariablemente puestos plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia gama de plantas anfitrionas y mientras que algunas especies de mariposas se limitan a una sola especie de planta, otras utilizan una variedad de especies de plantas poco diversa, incluyendo a menudo miembros de una familia común (Capinera, 2008). En algunas especies, como Speyeria cybele, los huevos son depositados cerca pero no en la planta del alimento. Esto sucede muy probablemente cuando el huevo pasa el invierno antes de la eclosión y donde la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como lo hacen las violetas en este ejemplo (Shepard & Guppy, 2011). La etapa de huevo dura unas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos colocados cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa y la eclosión puede tener lugar sólo en primavera. Algunas mariposas de la región templada, como Nymphalis antiopa, ponen sus huevos en la primavera y los hacen eclosionar en el verano (Kopper, Shu, Charlton, & Ramaswamy, 2001). 

11.2.2 Oruga

Las larvas de mariposas, u orugas, consumen las hojas de las plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo alimentos. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras: Spalgis epius come insectos de escama (Sikkim, 2004), o larvas de la hormiga en el caso de Liphyra brassolis (Brues, 1936). Algunas larvas, especialmente las de los Lycaenidae, se asocian mutuamente con las hormigas. Se comunican con las hormigas utilizando vibraciones que se transmiten a través del sustrato, así como el uso de señales químicas (DeVries, 1988, 1990). Las hormigas proporcionan cierto grado de protección a estas larvas y, a su vez, recogen las secreciones del melón. Las grandes orugas azules (Phengaris arion) truenan a las hormigas Myrmica para que las devuelvan a la colonia de hormigas, donde se alimentan de los huevos y las larvas de las hormigas en una relación parasitaria (DeVries, 1990).

Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como instares. Cerca del final de cada etapa, la larva experimenta un proceso llamado apolisis, mediado por la liberación de una serie de neurohormonas. Durante esta fase, la cutícula, una resistente capa externa hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas, se libera de la epidermis más suave debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada instar, las mudas de la larva, las viejas cutículas y la nueva cutícula se expanden, endureciendo rápidamente y desarrollando el pigmento nuevo (Klowden, 2013). El desarrollo de patrones de alas de mariposa comienza por el último instar larvario.

Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples. Las piezas bucales están adaptadas para masticar con poderosas mandíbulas y un par de maxilares, cada uno con un palpo segmentado. Junto a estos está la labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular que es capaz de extruir la seda (Scoble, 1992). Las orugas de la mariposa tienen tres pares de piernas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de prepiernas que surgen de los segmentos abdominales. Estas prepatas tienen anillos de pequeños ganchos llamados garfios que se inchan hidrostáticamente y ayudan a que la oruga se agarre el sustrato. La epidermis lleva mechones de setas, cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias de tipo verruga, protuberancias y espinas en forma de cuerno. Internamente, la mayor parte de la cavidad corporal es absorbida por el intestino, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en etapas posteriores y las gónadas inician el desarrollo en la etapa de huevo (Scoble, 1992).

11.2.3 La pupa

Cuando la larva está completamente desarrollada, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y empieza a "vagar" en la búsqueda de un sitio de pupación adecuado, a menudo la parte inferior de una hoja u otro lugar oculto. Allí gira un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Mientras algunas orugas segregan un capullo para proteger a la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La púpa desnuda, a menudo conocida como crisálida, suele colgar la cabeza del cremaster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies una faja de seda puede ser hilada para mantener la pupa en una posición de cabeza (Capinera, 2008). La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, ya que el material constituyente se reconstruye en el imago. La estructura del insecto en transformación es visible desde el exterior, con las alas plegadas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la trompa, con las antenas y las patas entre ellas (Scoble, 1992).

La transformación pupal en una mariposa a través de la metamorfosis ha tenido gran atractivo para la humanidad. Para transformar desde las alas miniatura visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras utilizables para el vuelo, las alas pupales sufren mitosis rápida y absorben una gran cantidad de nutrientes. 

Si un ala se extirpa quirúrgicamente temprano, las otras tres crecerán a un tamaño más grande. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y plisadas de los extremos proximales a distales a medida que crecen, de manera que puede desplegarse rápidamente hasta su tamaño adulto completo. Varios límites que se observan en el patrón de color para adultos están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción particulares en la pupa temprana (Brunetti et al., 2001).

11.2.4 Adulto

La etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago. La superficie de ambas mariposas y polillas está cubierta por escamas, cada una de las cuales es un brote de una sola célula epidérmica. La cabeza es pequeña y dominada por los dos grandes ojos compuestos. Éstos son capaces de distinguir las formas o el movimiento de la flor pero no para ver claramente objetos distantes. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies en el rango azul / violeta. Las antenas están compuestas de muchos segmentos y tienen puntas batidas (a diferencia de las polillas que tienen antenas estrechas o plumosas). 

Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se localizan en los palpos y en los pies. Las piezas bucales están diseñadas para chupar y las mandíbulas suelen estar reducidas en tamaño haber sido suprimidas totalmente. Las primeras maxilas son alargadas en una trompa tubular que se enrosca en reposo y se expande cuando es necesario para alimentase. La primera y la segunda maxila soportan palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide reducida o palpos maxilares y no se alimentan como adultos (Scoble, 1992).

El tórax de la mariposa se dedica a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre ninfálidas, el primer par se reduce por lo que caminan sobre cuatro patas). Los segmentos segundo y tercero del tórax llevan las alas. Los bordes delanteros de las alas anteriores tienen venas gruesas para fortalecerlas, y las alas posteriores son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas de rigidez. Las alas anteriores y las alas posteriores no están enganchadas juntas (como en las polillas), sino que están coordinadas por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos delanteros tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración. El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos delanteros tienen spiraculos y el segmento terminal se modifica para la reproducción (Scoble, 1992).


El macho tiene un par de órganos estrechados unidos a una estructura de anillo, y durante la cópula, una estructura tubular es extruida e insertada en la vagina de la hembra. Un espermatóforo se deposita en la hembra, después de lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con varias espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se acople con un insecto de otra especie. Después de que emerge de su etapa pupal, una mariposa no puede volar hasta que las alas se desdoblan. Una mariposa recién emergida necesita pasar algún tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejarlas secar, durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores (Scoble, 1992). 

Existe un fuerte dimorfismo sexual a tal punto que pareciera que los géneros son especies independientes.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

No hay comentarios:

Publicar un comentario