sábado, 20 de mayo de 2017

11 RESUMEN DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

11.1 Ciclo de Krebs

En resumen, el ciclo de Krebs es una serie de reacciones en la cual un grupo metil- altamente energético se une a un compuesto de cuatro carbonos que es un ácido dicarboxílico para formar un ácido tricarboxílico. Resulta interesante que a pesar de que el ciclo adquiere su nombre debido a este ácido tricarboxílico, solo hasta la reacción que forma alfacetoglutarato es que persiste esta configuración de 6 carbonos, y de hecho en la reacción subsecuente se genera un ácido dicarboxílico. Esto se debe a que a medida que se extrae energía en forma de portadores como NADH también son liberados carbonos de la cadena. La energía química se encuentra almacenada en forma de los enlaces C-C por lo que al ser transferida, el enlace debe romperse.

Como productos del ciclo tenemos de manera neta dos moléculas de dióxido de carbono que son liberadas al torrente sanguíneo “el dióxido de carbono puede atravesar las membranas mitocondriales y celular por transporte pasivo”. En términos energéticos también son liberados tres protones cuya importancia será revelada en la cadena de transporte de electrones, así como 5 NADH, una molécula de FADH2 un ATP y la liberación de la coenzima A. En términos de ATP, cada molécula de NADH puede alimentar la síntesis de 2.5 ATP posteriormente en la cadena de transporte de electrones, mientras que una de FADH2 alimenta la síntesis de 1.5 ATP.

Sin embargo existen otros factores a tener en cuenta en la síntesis final de ATP durante la cadena de transporte de electrones que serán discutidos en próximos temas. El ciclo de Krebs es de importancia crítica en una gran cantidad de rutas metabólicas, de hecho alguno de sus componentes e incluso reacciones pueden estar presentes en otras rutas metabólicas. Este detalle nos lleva a poder realizar ciertas hipótesis.

El ciclo de Krebs puede verse desde la perspectiva del DI como un sistema de múltiples partes integradas en la que cada parte del ciclo sirve para un todo, y que al ser cíclico debería haberse formado de una manera completa, sin embargo el mero hecho de que varias partes del ciclo puedan encontrarse en otros contextos en la misma célula nos permite dudar sobre la irreductibilidad del ciclo, lo cual es el tema del siguiente artículo.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Voet et al., 2013).


11.2 Cadena de transporte de electrones

En términos simples, una cadena de transporte electrones consiste en cuatro complejos de proteínas que poseen grupos prostéticos capaces de transferir electrones en línea como si se tratara de una red eléctrica. Existen otros dos conductores de electrones que permiten la conexión entre los complejos de proteínas llamados ubiquinonas y el citocromo c, los cuales se disponen de manera independiente a los complejos. Los electrones de alta energía ingresan a la cadena de transporte de electrones por dos vías diferentes dependiendo de qué coenzima los transporta. El NADH deposita sus electrones de alta energía a la altura del complejo I, mientras que el FADH2 lo hace a la altura del complejo II al cual había permanecido unido desde su formación durante el ciclo de Krebs.

Los electrones son subsecuentemente transferidos desde un complejo a otro oxidando y reduciéndose de manera alterna de modo que siempre existe un flujo continuo de electrones hasta su destino final. El aceptor final de electrones que han sido despojados de su energía es el oxígeno, el cual al adquirirlos reacciona con los iones protio(1+) de la solución interna de la matriz mitocondrial para formar agua. Cuando el oxígeno reacciona, la presión osmótica del interior de la mitocondria disminuye permitiendo el ingreso de más oxígeno para las subsecuentes rondas de la respiración. Debido a que el FADH2 deposita sus electrones en el complejo II tiene un menor poder de síntesis de energía que el NADH.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Voet et al., 2013).

11.3 Fosforilación oxidativa

Para evitar que la membrana se rompa por la presión osmótica y eléctrica, los iones protio(1+) deben regresar, pero lo hacen de manera controlada por medio de un canal de protones especializado llamado F1F0 ATP sintetasa, la cual aprovecha la fuerza electro-osmótica que genera el regreso de los protones para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. De esta manera se aprovechan todos los protones que fueron transferidos de un lado a otro de la membrana durante la cadena de transporte de electrones.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Voet et al., 2013). 


11.4 Rendimiento energético

La respiración celular aeróbica ocurre en bloques, lo cual nos da ciertas pistas de su construcción evolutiva a lo largo del tiempo. La glucólisis su parte inicial y la más antigua, se caracteriza por sintetizar ATP por fosforilación a partir de sustrato, así como dos moléculas de NADH. La segunda parte es el ciclo de Krebs que se caracteriza por una fosforilación a partir de sustrato (2 ATP) y la producción de una alta cantidad de portadores de protones y electrones de alta energía, principalmente NADH (8 moléculas) y FADH2 (2 moléculas). Estas moléculas son empleadas en la cadena de transporte de electrones, que se emplean para potenciar a la f1f0 ATP sintetasa. Finalmente el ATP es sintetizado por la f1f0 ATP sintetasa.

No nos molestaremos con el cálculo teórico por una simple razón, este varía, debido a varios procesos de transferencia de energía que aminoran el rendimiento energético. Teóricamente la respiración celular aeróbica produce 38 ATP, pero esto es solo si todos los NADH son capaces de impulsar la misma cantidad de síntesis de ATP sin importar en donde se generan.

Los cálculos de rendimiento de la respiración celular aeróbica son una franca pérdida de tiempo, ya que en la realidad depende del organismo. Teóricamente el rendimiento debería ser de 38 ATP pero en la realidad la cantidad varía entre 28 a 32 ATP, con otros valores inclusive. Muchas causas aplican para estas variaciones como por ejemplo pérdida de energía del NADH cuando atraviesa la membrana para llegar a la cadena de transporte de electrones. Sin embargo el punto sigue siendo el mismo, la ganancia mínima de la respiración celular aeróbica es de 28 ATP en lugar de los 2 ATP que ofrece la fermentación (Niknamian, 2016; Rich, 2003).

Por las razones anteriores consideramos que es inútil hacer memorizar al estudiante un valor ideal, lo importante es reconocer las características esenciales en cada una de las fases de este gran proceso.


Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Voet et al., 2013).

No hay comentarios:

Publicar un comentario