jueves, 25 de mayo de 2017

10 REPRODUCCIÓN DE LOS INSECTOS

Los insectos son los artrópodos mejor conocidos después de los arácnidos y con los que tenemos mayor contacto. Todos los insectos son dioicos, algunos son ovoviviparos y muchos pueden reproducirse por partenogénesis, e incluso pueden emplear la ruta partenogénica como una etapa crucial en sus ciclos de vida como ocurre en las abejas. Es interesante resaltar que los insectos que retienen los caracteres más ancestrales poseen un desarrollo directo en el cual los juveniles recuerdan al adulto con modificaciones menores, a menudo correspondiendo a la falta de alas y órganos sexuales; mientras que las especies más recientes deben pasar por una serie de complejas etapas larvarias y adultas.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


10.1 Sistema reproductor femenino generalizado

La mayoría de los insectos depende de la copulación directa. El adulto definitivo de un insecto se conoce como el imago. Los imagos femeninos poseen uno o dos pares de ovarios formados en nidos u ovarillas tubulares. Los oviductos se unen a un conducto común antes de ingresar a la cámara genital. Los receptáculos seminales llamados formalmente como espermatecas y glándulas accesorias también segregan hacia la cámara seminal.  La cámara genital abre por medio de una bursa copulatoria corta o vagina al esternón del octavo segmento, aunque algunas especies pueden modificarlo al séptimo o al noveno.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)


10.2 Sistema reproductor masculino generalizado

El sistema reproductivo masculino es similar con un par de testículos cada uno de los cuales formados por una cámara de túbulos espermáticos. Conductos espermáticos pareados se dilatan al interior de la vesícula seminal donde se almacenan los espermas, y luego se unen como un único conducto eyaculatorio. Cerca de este conducto, glándulas accesorias descargan fluidos seminales al interior del tracto reproductivo. En la parte final del conducto eyaculatorio es almacenado un pene, que se extiendo posterior-ventralmente desde la novena esternina abdominal.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

10.3 Cortejo y cópula

Los comportamientos de cortejo son extremadamente diversos, y generalmente bastante elaborados para cada una de las especies, siendo incluso su variabilidad reconocida como una fuente de especiación simpátrica. El cortejo involucra una mezcla de mecanismos como feromonas, coloración, cantos, movimientos específicos, toqueteos rituales que pueden durar horas. El estudio del cortejo de los insectos es un campo de estudio por si mismo debido a la extrema variabilidad que existe. 
Hay quien dirá que estudiar cómo es que los insectos tienen sexo es gastar dinero en tonterías, hay que recalcar que el instinto sexual de estos animales, como el de cualquier otro es una de las prerrogativas biológicas más poderosas que existen, y en consecuencia pueden ser manipuladas por los seres humanos para nuestros propios propósitos. Por ejemplo, se puede adicionar al veneno para pestes feromonas, de este modo los insectos machos y hembras se sentirían irremediablemente atraídos al veneno, incrementando la efectividad de estas sustancias y disminuyendo sus costos medioambientales y económicos.

La mayoría de los insectos transfieren sus espermas directamente cuando el macho inserta su pene o gonopodio al interior de la cámara genital femenina. Si no se posee un pene, existen otros apéndices que pueden funcionar como caracteres sexuales primarias como claspers o pedipalpos. Tales modificaciones morfológicas son específicas de cada especie, y sirven como caracteres de clasificación taxonómicos tanto por los propios insectos para reconocer a su especie particular, como para los científicos humanos llamados taxónomos. 

La copulación toma lugar usualmente en pleno vuelo, aunque algunas especies pueden hacerlo sobre las hojas de los árboles. Algunas cópulas son indirectas, en estos casos los machos depositan sus espermatóforos en regiones especializadas de su cuerpo que serán tomadas por la hembra, o simplemente el dejará sus espermas en el suelo, donde las hembras los encontrarán. Otras cópulas son más directas, por ejemplo en los chinches de las camas los machos emplean penes huecos para penetrar una región especial de la pared corporal de la hembra; los espermas son luego depositados en un órgano especializado denominado el órgano de Berlese. Desde allí migran a los ovarios donde se da lugar la fertilización.

Las hembras de  muchas especies de insectos almacenan los espermas en espermatecas. En algunos casos, un solo espermatóforo de una sola cópula es suficiente para fertilizar los óvulos de la hembra por todo su ciclo vital, que puede variar desde unos pocos días hasta muchísimos años.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

10.4 Huevos

Los huevos de los insectos son protegidos por una membrana dura llamada corión, producida al interior del ovario. La fertilización toma lugar a medida que los huevos pasan por el oviducto para ser depositados. Glándulas accesorias contribuyen a las capas protectoras y adhesivas. En muchas especies hay extensiones cuticulares alrededor del gonoporo de la hembra conocidas como ovipositores, que emplean las hembras para colocar los huevos en ligares especifícos para su incubación. Algunas hembras no reproductivas “obreras” así como hembras reproductivas de insectos sociales han modificado los ovipositores con un segundo tipo de glándulas accesorias, que son glándulas venenosas, además el ovipisitor se endurece y agudiza para funcionar como aguijón.

Alrededor de 50-100 huevos son colocados por cada vez en la mayoría de los casos, sin embargo los insectos pueden desplegar estrategias reproductivas K y r extremas. Los insectos de estrategia tipo K más extrema pueden depositar un solo huevo de mucha calidad; mientras que los insectos de estrategia reproductiva tipo r más extremos pueden depositar miles. Algunos insectos como las cucarachas encierran varios huevos en un cascarón comunitario.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

10.5 Partenogénesis

Es un mecanismo común en una amplia variedad de insectos. En algunas especies es empleada como una alternativa a la reproducción sexual estacional, especialmente en aquellas que viven en ambientes inestables. Sin embargo, los heminópteros que son los insectos sociales “abejas, avispas y hormigas” es una ruta obligatoria del ciclo de vida. Estos insectos han llevado la socialidad a tal extremo, que la unidad del ciclo de vida debe ser entendida como la colonia completa y no como un individuo aislado. Al interior de este complejo metaciclo de vida, la partenogénesis es empleada como el mecanismo de determinación sexual.

En estos casos, los huevos fertilizados diploides se convierten en hembras y los haploides no fertilizados se convierten en zánganos. Las infecciones con la bacteria  Wolbachia spp. pueden afectar de maneras diversas los ciclos de vida de los heminópteros, y no solo se trata de infertilidad por degeneración del sistema reproductivo, estamos hablando de la modificación del sexo de los individuos, por ejemplo transformando machos en hembras funcionales a tal extremo que la colonia se convierte en una entidad constituida unicamente por hembras partenógenas. Los zánganos pueden volver a aparecer si la infección es detenida de algún modo.

El desarrollo implica etapas de muda de piel, las cuales pueden ser abruptas o graduales. Cuando el cambio de piel es gradual, sin una etapa de pupa clara se lo clasifica como desarrollo hemimetabolo o metamorfósis incompleta. Pero cuando hay una etapa de cambio de piel tan dramático que se clasifica como pupa y que lo que sale de esa pupa es tan diferente de la larva se lo clasifica como desarrollo holometábolo o metamorfosis real.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

10.6 Insectos de desarrollo directo

Los insectos hemimetábolos poseen juveniles con ojos compuestos, antenas y artrons modificados para caminar y alimentarse similares a los de los adultos, pero sin alas y aparatos reproductivos. Estas formas larvarias inmaduras son denominadas comúnmente como ninfas. Algunas ninfas poseen rudimentos alares denominados padios alares que se expanden para formar las alas a medida que se van cambiando las pieles, muchos insectos poseen varias etapas de ninfa hasta llegar al imago. Algunas ninfas son exclusivamente acuáticas y cuentan con branquias, estas son conocidas como náyades, por ejemplo en las libélulas. El principal cambio entre cada muda de piel es el aumento del tamaño corporal así como el nivel de desarrollo de alas y sistema reproductor. Las ninfas e imagos poseen hábitos semejantes y habitat parecidos, pero las náyades y sus respectivos imagos son bastante diferentes.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

10.7 Insectos de desarrollo indirecto

Los insectos holometabólicos rompen el cascarón como una larva vermiforme semejante a un anélido, que no guarda ninguna semejanza con el adulto imago. Estas larvas son tan diferentes de los adultos que se les concede un nombre común completamente distinto, orugas. Las larvas holometábolas carecen de ojos compuestos y generalmente de antenas, y su historia de vida difiere radicalmente del imago. Por lo general estas orugas se especializan en una cosa y solo una, comer, comer y sobrevivir. Estas larvas comúnmente consumen vastas cantidades de alimento, hasta alcanzar tamaños que exceden por mucho el de su respectivo imago.

Las larvas aún deben realizar cambios de piel intermedios antes del último. Entre cada cambio de piel la larva va creciendo. Estas etapas secundarias de la larva son conocidas generalmente como instar. Los artrópodos deben arrojar el exoesqueleto para crecer o asumir una nueva forma. Las diferencias entre instares se pueden ver a menudo en proporciones alteradas del cuerpo, colores, patrones, cambios en el número de segmentos de cuerpo o anchura de la cabeza. Después de la muda, es decir, desprendiendo su exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan en su ciclo de vida hasta que se hacen pupas. Este período de crecimiento, instar, es fijo. Algunos artrópodos pueden continuar muda después de la madurez sexual, pero las etapas entre estas muda subsecuentes no se llaman generalmente instars. La cantidad de instars varía generalmente entre 3 y 4.

Para la mayoría de las especies de insectos, el término instar se utiliza para designar la etapa de desarrollo de las formas larvales o ninfas de los insectos holometabolos (metamorfismo completo) o hemimetabolos (metamorfismo incompleto), pero el término puede usarse para describir cualquier etapa de desarrollo incluyendo pupa o imago (El adulto, que no muda en insectos). El fin de la etapa de oruga es acompañada por una etapa de cambio de piel tan especializada que recibe el nombre de pupa, la cual es un cambio de piel fuertemente modificado. Durante la etapa de pupa la piel se endurece y/o se segrega un fluido especializado denominado seda que se endurece hasta formar un cascarón resistente. La grasa que la larva acumuló es empleada por la pupa para realizar cambios en el plano corporal del animal, que involucran la destrucción de grandes cantidades de tejido y su reorganización para alcanzar un imago con alas y órganos reproductores.

La transformación desde las orugas a los imagos es uno de los logros más impresionantes en la evolución de los insectos, y es tan drástica que a los humanos les costó milenios darse cuenta de que las orugas de la carne en tutrefacción era la etapa juvenil de la mosca común. El éxito de los insectos homoletábolos es tal, que superan en número a sus contrapartes hemimetábolas por una relación de diez a uno. Una hipótesis sostiene que este estilo de vida de segregación de requerimientos biológicos, impide que los adultos más fuertes generen una presión de selección intraespecífica sobre las crías.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cleveland et al., 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013)

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