martes, 30 de mayo de 2017

10 METAFASE, ANAFASE, TELOFASE Y CITOCINESIS MITÓTICAS

10.1 Metafase

Una vez que los cromosomas se congregan en la región ecuatorial de la célula da inicio a la metafase. Aunque en esta fase no existe movimiento de cromosomas, los cuales permanecen en su línea de organización, si ocurren otros eventos relacionados con los microtúbulos. Estos movimientos de los microtúbulos conllevan no solo a la formación del plato mitótico, sino también al desarrollo del plato de división del citoplasma. En resumen, la metafase es una fase intermedia de preparación para los eventos de la segunda mitad de la mitosis.

En la metafase, toda preparación dependerá de los microtúbulos. Todos los microtúbulos son generados por el centriolo en la estructura del huso mitótico. Sin embargo, no todas las fibras del huso mitótico se conectan con los cromosomas, otras cumplen funciones muy diferentes, pero siempre relacionadas con el movimiento de las estructuras celulares. Lo cual es natural puesto que las fibras del huso están compuestas por los mismos materiales que el citoesqueleto, el cual tiene como una de sus funciones básicas proporcionar movimiento a la célula. De esta forma identificaremos tres tipos de microtúbulos generados por el huso mitótico: los microtúbulos astrales, los microtúbulos cromosomales y los microtúbulos polares.

10.1.1 Microtúbulos astrales

Los microtúbulos astrales son aquellos irradiados en una posición paralela del plato mitótico, en otras palabras son fibras que van desde los centriolos hacia la membrana de la célula. Estos nunca atraviesan la célula en dirección del centriolo opuesto o se conectan con los cromosomas. Su función primordial es la de servir de demarcadores del espacio que será ocupado por las células hijas durante la citocinesis. En otras palabras sirven como demarcadores de fronteras de las dos células hijas en formación.

10.1.2 Microtúbulos cromosomales

Estos son los microtúbulos clásicos, es decir los que se anclan desde el centriolo hacia el cinetocoro tensando a los cromosomas en el medio. Cada cromosoma se encuentra unido a unos 20 o 30 microtúbulos, los cuales forman una fibra bastante fuerte. La tención de ambas fibras no es exactamente la misma, por lo que los cromosomas orbitan en una guerra de tira y afloje por los microtúbulos opuestos. Durante la anafase de la mitosis estos microtúbulos resultarán primordiales.

10.1.3 Microtúbulos polares

Estos son microtúbulos que no se conectaron con un cinetocoro, pero que continúan su crecimiento. Crecen hasta que se conectan con un microtúbulo que crece desde el polo opuesto conectándose entre sí. De cierta forma se lo puede describir como la formación de un marco rígido que ayuda a mantener la integridad del uso mitótico durante las siguientes fases de la mitosis en las que será necesaria la administración de una gran fuerza para fracturar a los cromosomas sin que el resto de la célula se rompa.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

10.2 Anafase

Una vez que se alcanza el estado del plato mitótico la célula ingresa a un estado de revisión de alineación de los cromosomas. Este punto es crucial ya que es uno de los momentos de control que tiene la célula sobre la división celular de manera correcta. Si los cromosomas no se alinean correctamente en el plato mitótico la célula tiene dos opciones. La primer opción es la de retrasar la activación de la anafase y la segunda es la muerte celular programada. Si el plato de separación se genera correctamente, inicia la anafase con el rompimiento de las cromátides hermanas de los cromosomas, desde aquí en adelante los podemos visualizar como cromosomas de una sola cromátide, o simplemente cromátides a secas “la segunda es la propuesta más comúnmente aceptada, ya que la mayoría de los autores definen al cromosoma como la estructura compuesta por dos cromátides hermanas”.

La anafase de la mitosis se caracteriza por la separación de los cromosomas. La resolución de esta foto es muy buena y permite no solo ver a los cromosomas sino también a los microtúbulos astrales proyectándose de manera radial desde los polos de la célula.

La separación de las cromátides no se logra solo por la fuerza ejercida por los microtúbulos sobre los cinetocoros, también por la activación de proteasas que cortan a las proteínas que mantienen la integridad de los cromosomas, especialmente la cohesina. Estas proteasas solo se hacen activas después de la metafase, y cualquier activación previa conllevaría a una separación incorrecta de los cromosomas durante la anafase, o a la no alineación de los cromosomas en el plato mitótico. Una vez que los cromosomas se rompen, estos migran hacia los polos opuestos de la célula, la cual ya ha sido dividida en parte gracias a la generación de los microtúbulos astrales del huso mitótico.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

10.3 Telofase

La telofase se la describe como la reversión de los eventos ocurridos durante la profase, los microtúbulos del huso mitótico desaparecen, los cromosomas se agrupan en una masa indiferenciable y los núcleos de las células hijas se sintetizan. Aunque el citoplasma se mantiene unificado, los núcleos de las células hijas poseen ya volúmenes diferenciados gracias a los microtúbulos astrales que marcan los límites de las futuras células hijas. Por lo general tiende a pensarse que la división del citoplasma se da inmediatamente después de la formación de las células hijas, pero no siempre es así. En los hongos las células pueden permanecer un largo periodo de tiempo de su ciclo de vida con células en el estado de dos núcleos diferentes al cual se le denomina dicarionte “dos núcleos diploides y simbolizado con la expresión 2n + 2n” para distinguirlo del estado diploide en el cual solo existe un núcleo con material genético duplicado “2n” o del haploide con material genético simple “n”.

Durante la telofase los eventos de la profase se invierten, los cromosomas se dispersan y los núcleos reaparecen. La citocinesis o separación puede ocurrir al mismo tiempo o retardarse dependiendo del ser vivo que la sufre.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

10.4 Citocinesis 

La mitosis tiene como objetivo la separación de los cromosomas previamente duplicados en la fase de síntesis “S” del ciclo celular y su segregación para formar dos nuevos núcleos. En este puto se dice que la célula ingresa en un estado de dicarionte “2n + 2n” en el que existen dos núcleos diploides. El siguiente proceso es el de la separación del citoplasma y recibe un nombre formal, citocinesis. La primera pista de la citocinesis en la mayoría de las células animales ocurre durante la anafase como una irregularidad de la superficie celular por una banda delgada alrededor de la célula “probablemente generada por los microtúbulos astrales”.

Con el tiempo, la irregularidad se profundiza, formando un surco que rodea a la célula. El plano del surco se da en el mismo plano que ha sido ocupado previamente por el plato mitótico, permitiendo que los dos núcleos que permanecen cercanos a su respectivo polo puedan ser particionados en su propia célula hija, de volumen inferior a la célula madre. La irregularidad es generada por un anillo de proteína miosina, la cual forma un anillo debajo de la membrana celular que con el tiempo la aprieta formando las dos células hijas. La selección del punto de corte puede darse a partir de dos puntos, (1) desde el polo donde está el centrosoma y (2) a partir de las fibras de microtúbulos, independiente a esto, son los microtúbulos astrales los encargados de seleccionar el punto donde se formará el anillo de miosina.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Campbell & Farrell, 2009, 2012; Cox et al., 2012; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Murray et al., 2012; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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