jueves, 18 de mayo de 2017

10 ETAPA DE SÍNTESIS DE CARBOHIDRATOS DE LA FOTOSÍNTESIS

Bueno, al completar el ciclo de Calvin se da la impresión de que no ganamos nada, pero el asunto es que el ciclo de Calvin inicia muchas veces. En cada ciclo de inicio se fija un carbono, por lo que para sintetizar un carbohidrato de 6 carbonos se necesita que el ciclo inicie como mínimo unas 6 veces.  Como el ciclo inicia miles de millones de veces, hay exceso de triosas fosfato y por ende el equilibrio químico que da lugar a la fructosa monofosfatada cambia para generar una fructosa bifosfatada, lo cual cambia la ruta que sigue.

Durante la fase lumínica, una hoja produce más carbohidratos (como triosas-fosfato) de lo que necesita para generar energía o sintetizar precursores para regenerar el ciclo de Calvin. El exceso se convierte en sacarosa y se transporta a otras partes de la planta, para ser utilizado como combustible o almacenado a largo plazo. En la mayoría de las plantas, el almidón es la forma principal de almacenamiento, pero en algunas plantas, como la remolacha azucarera y la caña de azúcar, la sacarosa es la forma primaria de almacenamiento. La síntesis de sacarosa y almidón ocurre en diferentes compartimentos celulares (citosol y plastidios, respectivamente), y estos procesos están coordinados por una variedad de mecanismos reguladores que responden a cambios en el nivel de luz y en la tasa fotosintética.

Debo resaltar mi gran orgullo por este capítulo ya que en la mayoría de los esquemas del ciclo de Calvin notarán que la ruta que da a la glucosa (…) ¡No se muestra! Lo cual lo deja a uno con la sensación de que algo falta, algo muy importante.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


10.1 Síntesis de glucosa y el pozo de hexosas

El producto G3P y DHAP a mitad del ciclo de Calvin puede ser inducido a la ruta sintética o a la regenerativa. Si sigue la ruta sintética se convierte a continuación en fructosa-1,6-bifosfato, que se isomeriza fácilmente en glucosa 1-fosfato y glucosa-6-fosfato. La mezcla de las tres hexosas fosforiladas se denomina pozo de hexosa monofosfato. Los pasos de esta conversión son similares a los de la vía gluconeógena, excepto que la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa en los cloroplastos, que genera G3P es específica para NADPH en lugar de NADH. Estas reacciones llevan 6 moleculas CO2 al nivel de una hexosa, convirtiendo CO2 en un combustible químico a expensas de NADPH y ATP generados a partir de las reacciones de luz. La reacción clave por lo tanto es la síntesis de fructosa-1,6-bifosfato a partir de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. 

Hay que anotar que este es el proceso opuesto a la lísis de la fructosa-1,6-bifosfato durante la glucólisis. Esto hace de la fructosa-1,6-bifosfato un intermediario crítico en ambas rutas metabólicas. De hecho, esto le permite en teoría ala célula vegetal regenerar los materiales de la fotosíntesis a partir de la glucosa almacenada, así que si alguien se pregunta de donde viene la Ribulosa original, la respuesta es de la glucosa.  La siguiente reacción posible es la síntesis de fructosa-6-fosfato que hace el parte del pozo de hexosas.

De aquí es posible sintetizar glucosa fosfatada por una isomerización.

Y finalmente por medio de la glucosa-6-fosfatasa obtenemos glucosa.

¿Cuál es la razón por la cual esto no se muestra en los diagramas básicos de las reacciones de la oscuridad? Diría que la principal causa es que todas estas reacciones hacen parte de la gluconeogénesis, y los libros de texto “asumen” generalmente que ya se vio ese tema.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

10.2 Síntesis almidón

¿Cuáles son los destinos de los miembros del pozo de hexosas-monofosfato? Estas moléculas se utilizan en una variedad de maneras, pero hay dos funciones principales. Las plantas contienen dos formas importantes de almacenamiento de azúcar: el almidón y la sacarosa. El almidón, al igual que su contrapartida animal glucógeno, es un polímero de residuos de glucosa, pero es menos ramificado que el glucógeno porque contiene una proporción menor de enlaces alfa-1, 6-glucosídicos. Otra diferencia es que ADP-glucosa, no UDP-glucosa, es el precursor activado. El almidón se sintetiza y se almacena en cloroplastos.

El almidón, un carbohidrato complejo, es un polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa, consistente en cadenas predominantemente lineales de monómeros de glucosa unidos por enlaces 1,4-glicosídicos, y amilopectina, en la que las cadenas se ramifican mediante la adición de enlaces 1,6-glicosídicos. La amilosa comprende entre el 11 y el 37% del almidón encontrado en las plantas (dependiendo de la especie y el sitio de almacenamiento); El resto es amilopectina.

La síntesis de almidón en células vegetales comienza con la enzima ADP-glucosa pirofosforilasa (AGPasa), que cataliza la reacción de glucosa-1-fosfato con ATP para formar ADP-glucosa (pirofosfato liberador). La ADP-glucosa se utiliza entonces un sustrato por enzimas de almidón sintasa, que añaden unidades de glucosa al extremo de una cadena polimérica en crecimiento para formar una molécula de almidón (liberando el ADP en el proceso). Las ramas de la cadena son introducidas por enzimas ramificadoras de almidón (SBE), que hidrolizan enlaces 1,4-glicosídicos, y en su lugar, crean enlaces 1,6 con otras unidades de glucosa.

Aunque la vía de síntesis del almidón parece relativamente simple, se complica por el hecho de que las enzimas implicadas vienen en diversas formas diferentes, que difieren en su comportamiento y en las partes de una planta en la que están activos. La complejidad adicional se crea por la presencia de enzimas de-ramificación (DBEs), que hidrolizan enlaces 1,6-glicosídicos y rompen ramificaciones en las cadenas de polímero. Aunque estos se consideran tradicionalmente como catalizadores de la descomposición del almidón, parece que también juegan un papel importante en la síntesis de almidón. La evidencia de esto proviene de los mutantes 'azucarados' de maíz, arroz y sorgo, que son deficientes en una enzima de des- ramificación particular, en la que los gránulos de almidón se degradan a medida que se forman y se reemplazan con un polímero alternativo, el fitoglucógeno.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

10.3 Síntesis de sacarosa

Por el contrario, la sacarosa (azúcar de mesa común), un disacárido, se sintetiza en el citoplasma. Las plantas carecen de la capacidad de transportar fosfatos de hexosa a través de la membrana del cloroplasto, pero son capaces de transportar triosas-fosfato de los cloroplastos al citoplasma. Intermedios tales como gliceraldehído 3-fosfato cruzan al citoplasma a cambio de fosfato a través de la acción de transportadoras insertadas en la membrana externa de cloroplasto. Allí la triosa sigue la gluconeogénesis imperfecta hasta la etapa de fructosa-6-fosfato y se une a una unidad de glucosa de UDP-glucosa para formar sacarosa-6-fosfato. La hidrólisis del éster fosfato por la sacarosa fosfatasa produce sacarosa, un azúcar fácilmente transportable y movilizable que se almacena en muchas células vegetales, como las de remolacha azucarera y caña de azúcar.

Con esto hemos completado la ruta de la fotosíntesis, con la glucosa como principal producto de la ecuación estequimétrica original.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

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