lunes, 22 de mayo de 2017

1 INTRODUCCIÓN A LA REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS ANIMALES INVERTEBRADOS

La segunda unidad de reproducción está dedicada a los animales invertebrados, los cuales estarán definidos parafiléticamente desde las esponjas hasta los cefalocordados. Los invertebrados son animales, esta circunscripción de linaje hace que las cosas a nivel celular sean menos diversas, la meiosis y la singamia ocurren casi como en los vertebrados en la mayoría de los casos, aunque existen algunos aspectos que incrementan la complejidad, por ejemplo, en muchos invertebrados un estadio celular diploide puede experimentar cambios de forma abruptos conocidos como metamorfosis o cambios de piel.

La reproducción para generar nuevos individuos es generalmente sexual, la cual involucra la producción meiótica de gametos sexuales sin generación haploide multicelular, los cuales se fusionan para generan un zigoto. Los gametos son anisogámicos, por lo que podemos identificar un espermatozoide motil, generalmente de menor calidad y un óvulo inmóvil, generalmente de mayor calidad pero en menor número, lo cual genera en los cuerpos somáticos dimorfismos sexuales y selección sexual marcada. 

La producción de los gametos es realizada en órganos especializados, siendo los ovarios para la producción de los óvulos que define a la hembra, y los testículos para la producción de espermatozoides que define al macho. Las gónadas pueden estar asociadas a un sistema reproductor más complejo que puede incluir varios conductos altamente complejos, glándulas accesorias y estructuras para la copulación que denominamos de manera polifilética simplemente como penes, aunque existen otras que no concuerdan con nuestras definiciones humanas, tal es el caso de los pedipalpos de las arañas.

Estos diferentes niveles de complejidad están a su vez relacionados con las estrategias en la historia de vida de los invertebrados. La variación en los sistemas reproductivos de los invertebrados es colosal, por lo que llegados a ciertos puntos nos veremos forzados a discutir únicamente organismos tipo en cada linaje importante, pues si nos dedicáramos a todos, no terminaríamos nunca. Podemos iniciar la conceptualización de los sistemas reproductores de los invertebrados, distinguiendo dos categorías básicas, que a su vez condicionan la complejidad general de sus sistemas reproductores. En ese sentido, podemos hablar de la reproducción interna y la reproducción externa.

1.1 Reproducción externa

Muchos invertebrados simplemente liberan sus gametos en el agua donde residen, allí los espermatozoides son atraídos por hormonas liberadas por los óvulos o sus estructuras accesorias. En tales animales las gónadas son usualmente estructuras simples, y muchas veces son solo órganos transitorios generados por la ultima epata de la historia de vida del animal a la que llamamos el adulto. Las gónadas pueden estar asociadas con conductos generales cooptados como los metanefridios o por órganos especializados para la función reproductiva como celomoconductos que se denominaran oviductos o ductos espermáticos según sea el sexo. También pueden ser empleados poros temporales o por la ruptura de la pared corporal.

Las especies con reproducción externa deben sincronizarse entre sus propios sexos y entre estos y el medioambiente, ya que usualmente se necesitan determinados flujos de agua para permitir un desove con una fertilización efectiva, algunas especies requieren aguas estancadas y tranquilas, mientras que otras requieren agua en movimiento bien oxigenada. Adicionalmente existen otros factores ambientales que condicionan la sincronización reproductiva como la temperatura, la abundancia de alimento, el ciclo lunar entre otros.


1.2 Reproducción interna

En este caso el macho transfiere sus espermatozoides a la hembra, donde la fertilización ocurrirá en el interior de esta última. Esto implica la aparición de estructuras especializadas, no solo para la producción de gametos, sino también para la cópula, para la fertilización y para el desarrollo inicial de los propágulos que denominaremos huevos. Un escenario general para la reproducción interna implica la producción de espermatozoides en los testículos, que son transportados a un área de almacenamiento llamada vesícula seminal a través de conductos especializados. Antes de la cópula muchos machos agrupan sus espermatozoides en unidades reproductivas denominados espermatóforos. Los espermatóforos proveen una coraza protectora para los espermatozoides y facilitan la trasferencia de un animal a otro sin perdidas excesivas.

Adicionalmente, muchos espermatóforos son móviles, actuando independientemente como transportadores de espermatozoides. En muchas especies los machos poseen órganos de intromisión o penetración, denominados penes, cirros o gonopodios, los cuales se insertan en las hembras a través de un gonoporo a la vagina. La esperma pasa a través del conducto eyaculador masculino hasta el sistema reproductor femenino, donde los espermatóforos son recibidos y frecuentemente almacenados en una estructura especializada, denominada receptáculo seminal.

Los óvulos femeninos son producidos en los ovarios y transportados a la región de los oviductos. Los espermatozoides viajan a través del sistema reproductivo femenino hasta que se encuentra con los óvulos. La fertilización toma lugar generalmente en los oviductos. Al interior de los invertebrados posemos hablar de espermas o espermatozoides, según se muevan manera ameboide o posean flagelos respectivamente. Los espermas sin flagelos también pueden moverse gracias a estructuras de los espermatóforos, por lo que en términos estrictos solo podemos hablar de espermatozoides si poseen flagelos y de espermas si no los poseen.

La reproducción interna generalmente requiere de glándulas accesorias, las cuales producen los fluidos que reemplazan el agua donde ocurría la fertilización externa, y que en las hembras se encargan de generar las estructuras del huevo que rodeará al óvulo como la membrana vitelina, las cápsulas y la membrana externa. Existen muchas variaciones de este plan corporal básico.

1.3 La sexualidad y los géneros

Los invertebrados pueden presentar cuerpos somáticos con sexos independientes o con ambos sexos al mismo tiempo, a estos últimos los denominamos hermafroditas. Los hermafroditas sin embargo, a diferencia de las plantas con flor, casi nunca se autofertilizan, para lo cual existen mecanismos bioquímicos o mecánicos. Por lo general cuando dos individuos hermafroditas se encuentran, lo que realizan es una doble fertilización simultánea, aunque en algunas especies de babosas se puede presentar una cópula masiva como si fueran los vagones de una locomotora, donde cada individuo se une a la estructura del sexo opuesto del individuo que le sigue y le precede.

Existe un segundo modo de hermafroditismo que también es compartido por algunos vertebrados y se denomina prontrandia. En la prontandria el individuo nace como un macho funcional y posteriormente en su historia de vida se transforma en una hembra funcional. También se puede generar el caso inverso, en el cual el individuo nace como una hembra funcional y posteriormente se transforma en un macho funcional, y en tal caso se denomina hermafroditismo protoginico.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Brusca, Brusca, & Haver, 2003; Cleveland, Keen, Larson, I´Anson, & Roberts, 2013; Hickmann et al., 2013; Hoefnagels, 2015; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Moore, 2006; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013)

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