miércoles, 17 de mayo de 2017

1 INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS ENTRE LUZ Y OSCURIDAD

La fotosíntesis es un metabolismo anabólico que se encarga de la síntesis de compuestos complejos de carbono empleando materiales inorgánicos como agua, dióxido de carbono y la energía solar.

La fotosíntesis es un proceso utilizado por las plantas y otros organismos para convertir la energía luminosa en energía química que luego puede liberarse para alimentar las actividades de los organismos. Esta energía química se almacena en moléculas de carbohidratos, como los azúcares, que se sintetizan a partir de dióxido de carbono y agua - de ahí el nombre de fotosíntesis que literalmente traduce como “construir con luz”. En la mayoría de los casos, el oxígeno también se libera como un producto de desecho. La mayoría de las plantas, la mayoría de las algas, y las cianobacterias realizan la fotosíntesis; Tales organismos se llaman fotoautótrofos. La fotosíntesis es en gran parte responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera terrestre (Buick, 2008; Holland, 2006; Kump & Barley, 2007; Kump, 2008), y suministra todos los compuestos orgánicos y la mayor parte de la energía necesaria para la vida en la Tierra.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg, Tymoczko, Gatto, & Stryer, 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason, Losos, Singer, & Raven, 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava, Berenbaum, & Hillis, 2014; Simon, Reece, & Dickey, 2013; Solomon, Martin, Martin, & Berg, 2014; Starr, Evers, & Starr, 2013; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Voet, Voet, & Pratt, 2013; Wayne, 2009).

1.1 Que el Sol pague la fiesta

Ya sé que es un anime un poco antiguo, pero Full metal Alchemist nos introduce a un concepto bastante pertinente a la hora de visualizar mentalmente el funcionamiento de la vida, el intercambio equivalente “para obtener algo debes ofrecer otra cosa de un valor equivalente”. En el mundo real sin embargo, la cosa no es tan “equivalente”, debido a las restricciones de la segunda ley de la termodinámica, ningún pago energético puede hacerse sin pagar impuesto al universo en forma de calor, por lo que el que recibe, recibirá menos de lo que se pagó. En otras palabras, todo movimiento energético en el mundo real es más que equivalente, hay que dar más energía que la necesaria.

Debido a estas pérdidas impositivas impuestas por nuestro universo, los sistemas deberían moverse rápidamente a un caos por falta de energía, sin embargo nuestro universo aun es joven, y en consecuencia aún hay mucha energía que puede moverse. Para que los seres vivos puedan entonces crecer y multiplicarse se necesita alguien que pague este intercambio más que equivalente, alguien que pague pos nuestra fiesta. En general hay dos pagadores, las fuentes hidrotermales y el Sol (Schneider & Kay, 1994, 1995; Von Bertalanffy, 1950). Y dado que esta unidad trata de fotosíntesis, nos interesará en consecuencia como es que el Sol paga por nuestra fiesta.

Cada año, la Tierra está bañada en fotones con un contenido energético total de aproximadamente 10·E+24 kJ. En comparación, un huracán de gran escala tiene 10·E-9 kJ. La fuente de la energía es, por supuesto, la radiación electromagnética del Sol. En nuestro planeta, hay organismos capaces de recoger una fracción, aproximadamente el 1%, de esta energía solar y convertirla en energía química. Las plantas verdes son las más obvias de estos organismos, aunque el 60% de esta conversión es llevada a cabo por algas y bacterias. Aunque sólo una pequeña cantidad de la energía incidente es capturada, es suficiente para alimentar toda la vida en la Tierra, “y dicen que la energía solar es para mamertos”. Esta transformación es quizás la más importante de todas las transformaciones de energía que veremos en nuestro estudio de la bioquímica; Sin ella, la vida tal como la conocemos en nuestro planeta simplemente no podría existir. El proceso de convertir la radiación electromagnética en energía química se llama fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz para convertir el dióxido de carbono y el agua en hidratos de carbono y oxígeno.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


1.2 Entre la luz y la oscuridad

Tradicionalmente la fotosíntesis se divide en dos etapas, y he de admitir que sus nombres son demasiado poéticos para mis muy sistemáticos gustos, siendo llamadas las reacciones de la luz y las reacciones de la oscuridad. Tal como ocurre con el tradicional símbolo del ying y el yang, una vez asociadas, estos dos grupos de reacciones no pueden independizarse, una depende de la otra en los organismos que la poseen, aun cuando para su evolución, la una pudo haber evolucionado independientemente a la otra (Pessarakli, 2016).


1.2.1 Reacciones de la luz

Aunque la fotosíntesis se realiza de manera diferente por diferentes especies, el proceso siempre comienza cuando la energía de la luz es absorbida por las proteínas llamadas centros de reacción que contienen pigmentos verdes de clorofila. En las plantas, estas proteínas se mantienen dentro de organelos llamados cloroplastos, que son más abundantes en las células foliares, mientras que en las bacterias están incrustados en la membrana plasmática. En estas reacciones dependientes de la luz, se utiliza cierta energía para despojar electrones de sustancias adecuadas, tales como agua, produciendo dioxígeno gaseoso. El hidrógeno ionico “ion protio(1+) o simplemente protones” liberado por la división del agua se utiliza en la creación de otros dos compuestos que actúan como medios inmediatos de almacenamiento de energía: nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) y adenosina trifosfato (ATP), la "moneda de la energía" de las células (Pessarakli, 2016).


1.2.2 Reacciones de la oscuridad

En plantas, algas y cianobacterias, el almacenamiento de energía a largo plazo en forma de azúcares es producido por una secuencia subsiguiente de reacciones independientes de la luz llamada ciclo de Calvin; Algunas bacterias utilizan diferentes mecanismos, como el ciclo inverso de Krebs, para lograr el mismo fin. En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono atmosférico se incorpora en los compuestos de carbono orgánico ya existentes, como el bisfosfato de ribulosa (RuBP). Utilizando el ATP y NADPH producido por las reacciones dependientes de la luz, los compuestos resultantes se reducen y se eliminan para formar otros carbohidratos, tales como glucosa (Pessarakli, 2016).

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).


1.3 Otros dos tipos de fotosíntesis


La fotosíntesis de puede clasificar como fotosíntesis de tipo I, la cual posee únicamente el fotosistema I; y la fotosíntesis del tipo II que posee los fotosistemas I y II de manera acoplada.  La fotosíntesis que estudiaremos a continuación se centra en las plantas terrestres, por lo que estudiaremos la fotosíntesis del tipo II. Ambas fotosíntesis presentan diferencias notables en su distribución biológica, sus materias primas y sus productos finales. La fotosíntesis del tipo I se restringe especialmente a las bacterias verde sulfurosas, sus materias primas son ácido sulfhídrico, dióxido de carbono y luz, mientras que su producto principal es azúcar y azufre molecular. En la actualidad muchos biólogos están de acuerdo en que la fotosíntesis del tipo I es la más antigua, y la razón principal es que es más simple, ya que requiere un solo complejo fotosintético, aunque claro solo funciona si hay electrones de energía intermedia accesibles (Cardona, Murray, & Rutherford, 2015).

La fotosíntesis del tipo II es ampliamente distribuida en varias especies de bacterias entre las que destacan las cianobacterias. La principal ventaja de la fotosíntesis de tipo II es que consta de dos fotosistemas, el primero llamado fotosistema II carga electrones de bajísima energía con energía solar, estos electrones provienen del agua, por lo que libera a las bacterias de sus nichos minerales, es decir, donde quiera que exista agua, de aquí en adelante existiría vida, con los electrones excitados al nivel medio, el fotosistema I o arcaico los podía retomar y proseguir la actividad de síntesis de carbohidratos normal (Blankenship & Hartman, 1998; Blankenship, 1992; Cardona, 2017; Pessarakli, 2016). Pero no podemos olvidar la poesía del intercambio equivalente, y es que tanta dicha venía acompañada con un detalle, que al igual que nuestra industria humana moderna se traduce en un gas de desecho que resulta tóxico. Estamos hablando del dioxígeno gaseoso O2. Por muchos milenios las cantidades de dioxígeno se acumularon en la atmósfera, pero a medida que se producía era consumido por el hierro disuelto en los mares en forma del ion hierro(2+) el cual capturaba el oxígeno y reaccionaba para formar óxido de hierro(3+) o hierro férrico (Bekker et al., 2014; De Duve & Pizano, 1995; Gaucher, Sial, & Frei, 2015; Planavsky et al., 2014). Cuando el hierro se acabó la atmósfera se saturó de repente, generando el gran evento de oxigenación, conocido como la primera extinción en masa (Fru et al., 2016; Johnson et al., 2015; Planavsky et al., 2014; Schirrmeister, de Vos, Antonelli, & Bagheri, 2013; Schirrmeister, Gugger, & Donoghue, 2015; Zerkle et al., 2017).

Cierto tipo de cianobacterias se encuentran como endosimbiotes de células eucariotas conocidas como algas o plantas y se las llama cloroplastos (Gray & Archibald, 2012). La fotosíntesis del tipo II es la fotosíntesis que estudiamos en primaria y que veremos con mayor profundidad en los artículos posteriores. Al igual que la respiración celular aeróbica y en la glucolisis, la fotosíntesis se la debe entender como reacciones de transferencia de energía, en las que, los portadores de energía se convierten en pasos clave. Saber distinguir donde se producen o donde se consumen los portadores de energía, permiten dar orden y comprensión a los muchas veces confusos diagramas de reacciones.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

1.4 Procesos inversos y complementarios

Tal como la suma complementa a la resta siendo lo mismo pero en sentido opuesto, la fotosíntesis tiene su opuesto en la respiración celular aeróbica.

Las reacciones de luz de la fotosíntesis se parecen mucho a los eventos de fosforilación oxidativa o cadena de transporte de electrones respiratoria. La respiración celular es la oxidación de la glucosa a CO2 con la reducción de O2 al agua, un proceso que genera ATP. En la fotosíntesis, este proceso debe invertirse, reduciendo el CO2 y oxidando el H2O para sintetizar la glucosa. Ahora bien, sé que se pasaron por alto la parte crítica y casi que mágica de la fotosíntesis, es decir, estamos hablando de oxidar el agua, una de las moléculas más oxidadas y de menor energía que existen en la naturaleza, porque si hubiera modo fácil de oxidar el agua, créanme que ya conducirías autos que queman agua para movilizarnos, pero la naturaleza no funciona así, o por lo menos no de manera sencilla.

Aunque los procesos de respiración y fotosíntesis son químicamente opuestos entre sí, los principios bioquímicos que rigen los dos procesos son casi idénticos, lo cual da pistas de una evolución por reclutamiento paralelo y duplicaciones genéticas. La clave para ambos procesos es la generación de electrones de alta energía. El ciclo del ácido cítrico oxida los combustibles de carbono a CO2 para generar electrones de alta energía. El flujo de estos electrones de alta energía en una cadena de transporte electrónico genera una fuerza motriz protónica para que la f1f0 ATP sintetasa genere ATP para otros procesos celulares, sin contar con otras moléculas portadoras de energía como NADH2. Para sintetizar glucosa a partir de CO2, se requieren electrones de alta energía para dos propósitos: (1) proporcionar potencia reductora en forma de NADPH para reducir CO2, y (2) generar ATP para alimentar la reducción. 

¿Cómo se pueden generar electrones de alta energía sin usar un combustible químico? Inicialmente sería como pretender generar fuego a partir de cenizas, pero recuerden que el Sol paga la fiesta. La fotosíntesis utiliza la energía de la luz para impulsar los electrones de un estado de baja energía a un estado de alta energía. En el estado de alta energía e inestabilidad, las moléculas cercanas pueden fugarse con los electrones excitados. Estos electrones se utilizan para producir energía reductora, y para generar una fuerza motriz de protones a través de una membrana, que conduce posteriormente a la síntesis de ATP. Las reacciones que son impulsadas por la luz del sol se llaman las reacciones de luz.

Referencias básicas: (Belk & Maier, 2013; Berg et al., 2015; Campbell & Farrell, 2012; Garrett & Grisham, 2013; Hoefnagels, 2015; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mauseth, J, 2012; Meisenberg & Simmons, 2017; Murray et al., 2012; Nelson & Cox, 2008; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Voet et al., 2013; Wayne, 2009).

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