sábado, 29 de abril de 2017

9 REPRODUCCIÓN Y CICLOS DE VIDA DE ALGUNOS PROTISTAS NO PARTÁSITOS

Al estudiar a los protistas hay que tener en cuenta su extraordinaria diversidad morfológica y de estrategias de vida, la cual se traduce casi que primordialmente en sus estrategias reproductivas. La mayoría de los protistas, al igual que los hongos, son capaces de tomar ventaja del ciclo sexual completo, incluso con los epiciclos asexuales, lo cual garantiza ciclos de vida de gran complejidad. Los ciclos de vida de mayor complejidad son los de los parásitos, que involucran alternancia de generaciones de cuerpos somáticos. En algunos casos solo uno de los dos cuerpos somáticos en el ciclo de vida de alternancia de generaciones es parásito, pero existen casos como en los plasmodios en los que los dos cuerpos somáticos parasitan a huéspedes diferentes.

En cuanto a la reproducción asexual, hay que tener en cuenta que el cuerpo somático puede ser multicelular o unicelular, así mismo las células pueden experimentar mitosis simple o mitosis asimétrica “también llamada gemación”. También se puede experimentar mitosis de policaronte, en la cual una célula experimenta divisiones nucleares sucesivas sin experimentar citocinesis, hasta que llega a tener un tamaño critico de núcleos, momento en el cual se experimenta una citocinesis masiva que fragmenta la célula madre en muchas células hijas. Esto es común en los protistas parasíticos como los apicomplejos.

El proceso mismo de la meiosis no parece ser tan estandarizado como lo hemos creído aquellos que nunca hemos estudiado a los protistas, ya que en ellos experimenta ciertas variaciones. De hecho es bueno pensar como la espermatogénesis y ovogénesis de los mamíferos es diferente del proceso de meiosis estándar que viene en la sección de genética de la mayoría de los libros de texto. En consecuencia es más conveniente hablar de los diversos procesos meióticos. Lo que si deben tener en común los procesos meióticos es la generación de células haploides. Y lo mismo sucede con la mitosis.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.1 La mitosis en los protistas

Existen 6 tipos diferentes de mitosis en los protistas, los cuales están definidos en base al huso mitótico y a la membrana nuclear, que podemos dividir en dos, ortomitosis y pleuromitosis.

9.1.1 Ortomitosis

El concepto de ortomitosis hace referencia a que el huso mitótico es simétrico y se puede observar un plano ecuatorial fácilmente definible. La ortomitosis puede ser abierta, semi-abierta o cerrada intranuclear. Es abierta si el  núcleo de diluye y el huso atraviesa libremente, es semi-abierta si el núcleo se abre y permite la entrada del uso; y es cerrada si el núcleo no se diluye, en este caso, el huso se forma al interior del núcleo.


9.1.2 Pleuromitosis

La pleuromitosis hace referencia a un uso mitótico que no es simétrico con respecto al plano celular, por lo que no se puede referenciar un plano ecuatorial. La pleuromitosis puede semiabierta, cerrada intracelular o cerrada extracelular. Las dos primeras son semejantes a las que suceden en la ortomitosis, sin embargo aún una diferente, la extra-nuclear cerrada. En este caso el huso mitótico se forma afuera y luego interactúa con el núcleo para formar un segundo huso al interior del núcleo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.2 Reproducción y ciclo de vida de los ciliados

El organismo tipo en este caso es el paramecio. Estas células son binucleadas pero con un estado cromosómico extraño. Un núcleo es más grande y es denominado macronucleo, es haploide y se encarga de las funciones somáticas, mientras que el segundo núcleo es más pequeño, es diploide y posee funciones reproductivas (1). Normalmente la reproducción asexual se da por mitosis simétrica (13), aunque también pueden existir divisiones repetitivas al interior de propágulos de resistencia conocidos como quistes. De lo anterior podemos decir que no es una generación sexual estándar, sino que es un diploide más haploide 2n + n (a)

La reproducción sexual no es estandarizada, por lo que merece la pena una discusión. La sexualidad de los ciliados recibe el nombre de conjugación. La conjugación se logra mediante la recombinación genética del micronúcleo, para lograrlo un paramecio debe identificar a otro individuo genéticamente compatible, debido a que no existe diferenciación entre las células no podemos emplear los conceptos de macho y hembra, sino el de conjugantes (2). Los conjugantes se orientan lado a lado en sus áreas bucales (3). En cada conjugante el micronúcleo lleva a cabo dos divisiones sucesivas que son equivalentes a las divisiones meióticas con un resultado de cuatro micronúcleos haploides más un macronucleo haploide (5), es decir un pentacarionte (b). Tres de los micronúcleos producidos se desintegran (6) con lo que nos deca un dicarionte (c), mientras que el micronúcleo restante se divide una vez más (7) creando un tricarionte (d). Al quedar dos micronúcleos haploides uno se queda estacionario y se llama sincarionte, mientras que el otro se mueve a través de un punto de unión que se ha formado (8). Las células intercambian el núcleo y luego este se une al otro micronúcleo restituyendo el estado diploide del micronúcleo (9).

Después del intercambio de material genético del micronúcleo, las células se separan y se denominan ahora exconjugantes. El proceso solo impacta el comportamiento celular hasta que el micronúcleo genera un nuevo macronúcleo. La generación del macronúcleo (10) tampoco es un evento sencillo, en el paramecio en sinarionte diploide se divide tres veces, produciendo ocho núcleos, todos recombinantes. Tres de ellos se degradan, uno permanece micronúcleo y los cuatro restantes se agrandan. El micronúcleo restante se divide dos veces a medida que el paramecio realiza la mitosis simétrica para producir cuatro células hijas, cada una de las cuales recibiendo un macro núcleo y un micronúcleo. Los ciliados presentan variaciones de estos eventos que involucran el número de divisiones nucleares y la cantidad de núcleos presentes.

En caso de no encontrar conjugantes, la célula puede igual recombinar consigo misma para aumentar la tasa de mutación, proceso denominado autogamia (11).La autogamia procede semejante a la conjugación en el sentido de que el micronucleo se divide de manera semejante a la meiosis para generar un pentacarionte, pero en lugar de que uno de los micronúcleos haploides sea transferido a otra célula, simplemente se vuelve a fusionar con el sincarionte que no se mueve. Una vez completado eso, se vuelve a dar un reemplazo del macronucleo. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.3 Reproducción y ciclo de vida de la euglena no parasítica

Los euglénidos poseen formas de vida libre como la euglena común pero también hay formas parasíticas muy famosas como los tripanosomas. Examinaremos primero el ciclo de vida de la forma de vida libre. Los euglenoides poseen un cuerpo somático unicelular, haploide que solo lleva a cabo reproducción asexual (1). La mitosis (2) se realiza por pleuromitosis untranuclear cerrada.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.4 Reproducción y ciclo de vida de los estramenopilos

La mitosis en la mayoría de los estramenopilos es caracterizada por una pleuromitosis abierta sin centriolos. Durante la división, los cuerpos basales de los dos flagelos se separan y se forma un huso mitótico de manera adyacente a los dos flagelos. En las formas que poseen escamas, la armadura escamosa se adiciona a medida que la superficie de la célula hija aparece. En las diatomeas cada célula obtiene una válvula de silicio y sintetizan la otra para completar el frustalo.

La reproducción sexual está pobremente estudiada en la mayoría de los linajes, aunque en las observaciones realizadas hasta el momento aparentemente se forman gametos haploides que luego se fusionan para generar un zigoto diploide. La mayoría de los gametos son isogámicos, aunque en las varias diatomeas se puede observar el gameto masculino con flagelos. De hecho la variabilidad es tan grande, que se pueden observar dos tipos de ciclo de vida diferente.

En el primero la célula somática es haploide (1a) la cual puede realizar mitosis para aumentar su población (2). La misma célula haploide tiene capacidad gamética (1b), en caso de que sea anisogámico simplemente debe encontrar otra célula compatible, experimentando la fecundación y la cariogamia (2) para producir un cigoto diploide (3) que inmediatamente ingresa en meiosis (4) liberando nuevamente células haploides vegetativas.

El segundo ciclo de vida se caracteriza por una dominancia de la célula diploide (1) siendo esta la célula vegetativa que puede reproducirse por mitosis (2). La célula diploide puede ingresar en meiosis (3) que dependiendo del tipo genético puede ser espermatogénesis (3a) u ovogénesis (3b). Del procesos meiótico salen gametos anisogámicos, siendo espermatozoides masculinos (4) u óvulos femeninos (5). Los espermatozoides son atraídos por hormonas liberadas por los óvulos hasta que se unen en la fecundación (6) generando un cigoto diploide (7) que se transforma en una célula vegetativa (1).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

9.5 Reproducción en actinipodios

La reproducción asexual es realizada por fisión binaria, fisión múltiple y gemación, con una división del núcleo por peluromitosis intranuclear cerrada. En  los heliozoos la fisión binaria se da a lo largo del plano a través del cuerpo; en los polixistinios y varias otras formas acorazadas sin embargo, la división ocurre a lo largo de planos predeterminados por la simetría corporal y el arreglo esquelético.  La fisión múltiple tiende a ser la misma en todos los grupos. El núcleo poliploide surge a través de múltiples inicios mitóticos sin división nuclear, luego ese núcleo se fragmenta junto con el individuo, produciendo células hijas biflageladas que nadan a nuevos ambientes hasta que pierden sus flagelos y desarrollan la célula adulta acorazada. En los policistinios, la forma flagelada posee un cristal de tetraoxidosulfato de estroncio en sus citoplasmas. La fisión múltiple es el único modo de reproducción asexual de muchas especies, sino es que la única.

La reproducción sexual es rara en los actinopodios, aunque para iniciar, sus células vegetativas son diploides. Unos cuantos géneros de helizoos realizan autogamia que es una especie de autorecombinación y autofertilización como en los ciliados. En este caso la autofertilización inicia por cambios en el ambiente que indican a las poblaciones celulares que es necesario producir una nueva generación con variación genética para adaptarse a las nuevas condiciones, lo primero es que la célula se enquista para evitar morir en las nuevas condiciones. Posteriormente realiza una división mitótica para producir células sexualizadas llamadas gamontes. Cada núcleo del gamonte se divide meioticamente sin realiza citocinesis, por lo que ahora tenemos células dicarionticas. Cada uno de los gamontes pierde uno de sus núcleos haploides, volviéndose una célula gamética haploide, y posteriormente se vuelven a fusionar célula y núcleo, reformando una célula diploide autofertilizada.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


9.6 Reproducción de los radiolarios

Poseen ciclos de vida complejos que no se han descrito completamente. Estos ciclos de vida involucran alternancia de generaciones, sin embargo algunas especies pequeñas se reproducen únicamente de manera asexual mediante gemación y fisión múltiple. La división del núcleo se realiza por pleuromitosis intranuclear.

En las especies que se reproducen sexualmente no es raro encontrar individuos de la misma especie que se diferencian por tamaño y forma en diferentes etapas de su ciclo de vida. Las diferencias de tamaño generalmente están determinadas por el tamaño de la pared inicial o proloculum siguiendo una etapa de un ciclo de vida en particular. Generalmente el proloculum que se forma siguiendo procesos asexuales es significativamente más grande que el que se forma para el proceso sexual. Los individuos con proloculos grandes son denominados la generación megasférica, y los individuos sexuales son la generación microsférica. Durante la etapa sexual del ciclo de vida los individuos sexuales o gamontes realizan divisiones repetitivas para producir y liberar isogametos triflagelares, los cuales se fusionan para formar el individuo asexual de la generación diploide. Los individuos asexuales o agamontes realizan la meiosis para producir los gamontes sexuales.

En muchos foraminíferos los gametos flagelados son producidos y liberados, la fertilización ocurre en el océano para producir el agamonte joven. En otros linajes como los glabratellios, dos o más gamontes se unen de manera temporal sin fusionarse. Estos gametos que pueden ser flagelados o amebianos se unen en cámaras. Las cámaras eventualmente se separan, liberando los recién formados agamontes.


Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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