domingo, 30 de abril de 2017

5 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS QUITRIDIOMICETOS

Los quitridiomicetes son hongos verdaderos, aunque con características bastante raras que podríamos describir como ancestrales con respecto a los más derivados grupos de zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos. Una de esas características es la presencia de zoosporas con flagelo en diferentes etapas de su ciclo de vida.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


5.1 Reproducción asexual

A diferencia de otros hongos, los quitridios poseen un ciclo asexual que no está mediados por conidios, sino por esporas flageladas llamadas zoosporas. Cuatro serán las estructuras relevantes en el ciclo asexual, el micelio diploide, el zoosporangio mitótico, la zoospora y el quiste. Es importante resaltar que los quidiridiomicetos poseen dos tipos de esporangios denominados indistintamente como zoosporangios, lo cual puede traer problemas a la hora de memorizar las estructuras del ciclo. Por esta razón el esporangio asexual mitótico será descrito en el presente documento como el mitosporangio, para distinguirlo del meiosporangio involucrado en el ciclo sexual.

En el mitosporangio se producen zoosporas de tipo mitótico asexual que también son llamadas zoosporas, pero como ocurre con los zoosporangios, este término se emplea casi que para cualquier propágulo de los quitridios que posee flagelos, así que las llamaremos mitosporas. Las mitosporas nadan por medio de un flagelo posterior, poseen una capa nuclear consistente en ribosomas encerrados en una membrana. Esta característica de los quitridios mejor conocidos y de cuyo ciclo de vida estamos hablando, llamado los Blastocladiales, presumiblemente facilita la síntesis de proteínas y un crecimiento rápido cuando la espora germina en un ambiente apropiado.

Las zoosporas muestran atracción química por aminoácidos, proceso denominado quimiotaxis. Cuando llegan a un ambiente apropiado, la mitospora pierde su flagelo y se denomina quiste. Posteriormente el quiste germina de manera bipolar, el micelio se abre paso al sustrato alimenticio y lo penetra a medida que se da la mitosis proliferativa para regenerar un nuevo cuerpo somático.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

5.2 Reproducción sexual

El ciclo sexial inicia con la producción del segundo esporangio denominado de manera más específica como el meiosporangio, caracterizado por una pared más dura. Como su nombre indica, en el meiosporangio las esporas deben atravesar el proceso de la meiosis, para producir zoosporas haploides o meiosporas, las cuales también son zoosporas al poseer flagelos. Las meiosporas se comportan de manera similar a las mitosporas, pero después de perder su flagelo generan un micelio haploide que des denominado como micelio gametofítico. Cuando el micelio gametofitico detecta falta de nutrientes, genera estructuras sexuales llamados gametangios.

Los gametangios se desarrollan al final de las hifas, el gametangio masculino más pequeño se ubica por encima del gametangio femenino que es más grande, aunque en algunas especies se puede tener una organización inversa. El gametangio femenino no tiene color, y sus gametos tambien son zoosporas, de hecho todas se parecen en tamaño y forma. El gametangio femenino son más pequeños y poseen una coloración anaranjada debido a que poseen altas cantidades de T-caroteno.

Los gametos masculinos, que son los primeros en ser liberados nadan alrededor del gametantgio femenino debido a una hormona liberada por el gametangio femenino denominada sirenina. Los gametos masculinos fecundan a los gametos femeninos a medida que estos salen del gametangio. La fecundación es plasmogánica y cariogámica, por lo que no existe una generación dicarionte. El cigoto formado obtiene en consecuencia dos flagelos. Una vez que el cigoto se ha formado, este se comportará muy semejante a las zoosporas, siendo atraído por aminoácidos, por lo que nada en su dirección. Cuando llega a un sustrato conveniente, al igual que las zoosporas monoflageladas, pierde sus flagelos e inicia el crecimiento del micelio esporofítico diploide.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

5.3 Ciclo de vida


En resumen tenemos un ciclo de vida con alternancia de generaciones haploide n (b) y diploide 2n (a). El micelio diploide (1) es esporofítico es decir genera esporas, tanto sexuales como asexuales. Las esporas asexuales se generan a través de un meiosporangio (2a, 2b) caracterizado por una membrana gruesa. En el interior las esporas hacen la meiosis (3) para formar las meiosporas (4) que son de tipo zoospórico con un flagelo, la cual se mueve hasta encontrar un lugar apropiado, momento en el cual se enquista (5). El quiste haploide regenera (6) un micelio haploide (7) gametofítico que es capaz de realizar gametogénesis anisogámica para generar dos tipos de gametangios (8a, 8b). El gametangio más pequeño porta microgametos denominados masculinos y el más grande macrogametos denominados femeninos. 

Los dos gametos (9) realizan una fecundación (10) plasmogámica y cariogámica, por lo que se pasa de inmediato a la generación diploide. El cigoto (11) es biflagelar, nada hasta encontrar un lugar apropiado para enquistarse (12). Allí germina y regenera (13) el micelio diploide (1). Dicho micelio también puede realizar un ciclo asexual por medio de la formación de mitosporangios (14a y 14b) con membranas más delgadas que los meiosporangios, pero las mitosporas (15a y 15b) son anatómicamente indistinguibles de las mitosporas al ser de tipo zoospórico. Finalmente como todas las zoosporas de los quitridios, las mitosporas buscan un lugar adecuado para enquistarse (16) y regenerar el micelio diploide (1).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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