miércoles, 19 de abril de 2017

18 LA GÁSTRULA II, ECTODERMO, MESODERMO, ENDODERMO Y GEMELOS

En la sección anterior hemos visto como se forman las tres capas germinativas, así como otras estructuras accesorias como el canal neural y el notocordio. Ahora discutiremos el destino de cada uno de los discos germinativos. Hay que tener en cuenta que estos discos no siempre serán planos, y posteriormente el embrión se entubva. Al formar el tubo el ectodermo rodeará a las otras dos capas, mientras que el endodermo formará a su vez un tubo interno conectando dos orificios de salida. El mesodermo se queda en medio para formar diferentes órganos. Una vez que los tres linajes celulares se han formado dará inicio al periodo de organogénesis entre las semanas 3 y 8 de embarazo. Cabe anotar que la mayoría de los embarazos son diagnosticados en este periodo de tiempo debido a la exigencia cada vez mayor del embrión por nutrientes de la madre y al cambio hormonal que esta sufre en estos momentos.

Para el final de la etapa de organogénesis los principales sistemas de órganos estarán establecidos, así como la silueta de un cefalocordado reconocible de forma muy clara. Al inicio de la tercera semana de desarrollo el epiblasto que de aquí en adelante será denominado ectodermo posee la forma de un disco  que es más ancho en la región cefálica que en la región caudal. a aparición del mesodermo de la notocorda y precordal inducen al mesodermo a endurecerse formando el plato neural “recordemos de la notocorda se forma a partir del endodermo”. El plato neural poseen las células que se diferenciarán para formar la columna, iniciando el proceso de neuralización.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.1 Ectodermo

Para el tiempo en que el tubo neural se cierra, los tejidos oculares empiezan su desarrollo. En términos generales la línea germinativa del ectodermo da lugar a órganos y estructuras que mantienen el contacto con el ambiente externo. El sistema nervioso central que mediante el mecanismo de neuralización se invagina al interior del mesodermo. El sistema nervioso periférico gracias a la migración de células de la cresta neural. El epitelio sensorial de las orejas, la nariz, los ojos, el cuero cabelludo entre otros. Adicionalmente da lugar a las glándulas subcutáneas, mamarias, pituitarias y al enamel de los dientes.

18.1.1 Neuralización

La neuralización es el proceso por el cual se forma el tubo neural” a partir del plato neural. Para el fin de la tercera semana las puntas laterales del plato neural se elevan para formar los pliegues neurales y la región intermedia se hunde para formar un canal que se cierra paulatinamente hasta formar un tubo. El tubo neural se cierra aproximadamente en el día 25 junto con el desarrollo del tejido neural en su interior, la medula espinal a lo largo del dorso y una zona más gruesa en la región cefálica siendo esta el primordio cerebral.

Este evento es de vital importancia debido a sus implicaciones éticas y morales sobre la posibilidad de percepción de dolor por parte del embrión.

La neuralización también hace que la organización del cuerpo empiece a cambiar de un disco plano a  una estructura similar, el proceso es semejante a la fabricación de una empanada.

18.1.2 Células de la cresta neural

Las células de la cresta neural se encuentran en los labios del tubo neural antes de que este se cierre. Esta población de células es posteriormente cubierta por el ectodermo, y en este punto experimentan una transición muy fuerte, proliferando y dando origen a otros grupos de tejidos: ganglios sensoriales, neuronas simpáticas y entéricas, células de Schwann, células de la médula adrenal, también contribuyen a la formación del esqueleto cráneo-facial, las neuronas de los ganglios craneales, células gliales, melanocitos entre otros.

Las células de la cresta neural son tan fundamentales y tan versátiles en los tejidos a los cuales dan origen que algunos autores han propuesto denominarlas como una carta capa germinativa embrionaria. Evolutivamente estas células debieron aparecer cerca del origen de los vertebrados, es decir en el ancestro común de anfioxus y los demás vertebradoras.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.2 Mesodermo

Durante el desarrollo de la gástrula el mesodermo no solo se almacena en las capas del disco germinal, sino que se distribuye a lo largo de todo el embrión, tanto hacia abajo cubriendo al endodermo y el saco vitelino como hacia arriba cubriendo a las células del amnios. Aun así la mayor parte del mesodermo se almacena entre el ectodermo y el endodermo en el disco germinativo, esta masa de mesodermo se denomina mesodermo paraxial “paralelo al eje anteroposterior”.

El mesodermo que cubre las células del amnios es denominado mesodermo parietal, mientras que el que cubre al endodermo se denomina mesodermo visceral. Ambos se agrupan como mesodermo somático. Adicionalmente una capa de mesodermo une al paraxial y al somátido y se denomina mesodermo intermedio. Adicionalmente el embrión como un todo adquiere una forma de 8, donde la zona más delgada adquiere el nombre de cavidad intraembrionaria corporal “día 21”.

En los modelos anteriores tenemos descripciones de: A día 17; B día 19; C día 20; D día 21. En azul el ectodermo, en anaranjado el mesodermo y en amarillo el ectodermo. La capa delgada de mesodermo en el disco germinativo da lugar a una masa llamada mesodermo paraxial, del cual derivarán posteriormente los segmentos corporales. Cabe anotar que la vista del embrión en este punto es desde la cabeza a la cola.

Desde el exterior "ectodermo" la estructura del embrión empieza a asemejarse a la de un gusano, también empiezan a aparecer los segmentos.

18.2.1 Mesodermo paraxial

El mesodermo paraxial se caracteriza por su segmentación muscoloesquelética. Cada segmento se denomina somitomero o somita, sin embargo con el ánimo de no introducir terminología extra nos referiremos a ellas como segmentos. Los segmentos aparecen primero en la región cefálica en asociación a la segmentación del plato neural en neuromeros. Una vez que aparece el primer segmento en la región cefálica, nuevos segmentos se adicionan a una tasa de tres por día. La primera aparece aproximadamente en el día 20 y para el final de la quinta semana se han desarrollado entre 42 y 44 pares de segmentos.

Cada pareja se agrupa dependiendo de la región: 4 en la región occipital; 8 en la cervical; 12 en la torácica; 5 en la lumbar y entre 8 y 10 en la coxigeal. El primer segmento occipital y entre 5-7 de las coxigeales  son retraídas, mientras que los segmentos restantes formaran el esqueleto del eje (axial). Debido a que los segmentos aparecen con una periodicidad predecible, es posible estimar la edad del embrión por la cantidad de segmentos que presenta.

La formación de los segmentos es paralelo al cierre del tubo neural. Los segmentos de mesodermo se marcan claramente en el ectodermo como si fueran musculo, lo que hace su identificación relativamente fácil.

Al inicio de la cuarta semana de gestación las células del mesodermo de cada segmento empiezan a experimentar especialización celular con una adecuada transformación de su estructura y funciones. Algunas migran para rodear al tubo neural y la notocorda, siendo denominados esclerotomo. Las células del esclerotomo posteriormente se diferenciaran para formar las vértebras y los arcos de las costillas. Las células del mesodermo de los segmentos ubicadas en los vértices ventrolaterales y la parte superior son los precursores del sistema muscular “miotomo” en su gran mayoría, así como la dermis dermatomo. Cada segmento actúa independientemente, algo semejante a la organización de los gusanos segmentados, de esta forma cada segmento desarrolla su propio esclerotomo, su propio miotomo y su propio dermatomo. Adicionalmente cada segmento posee su propia región neural en desarrollo.

La segmentalización ha sido uno de los procesos más estudiados y en los cuales los genes Hox tienen una importancia fundamental. Las señales para la diferenciación de los tejidos emergen en cascada desde la notocorda, el tubo neural, la epidermis y el mesodermo somático. Familias de genes Hox muy famosos se involucran en este proceso como las noggin, los sonic hedgehog SHH y los genes PAX entre muchos otros.

18.2.2 Mesodermo intermedio

El mesodermo intermedio conecta de manera temporal al mesodermo paraxial y al mesodermo lateral. El mesodermo intermedio se diferencia posteriormente en el sistema urogenital. La parte que será distribuida la parte torácica superior desarrolla grupos celulares que en el futuro serán nefrotomos. Mientras que los que se distribuyen de forma caudal “espalda”  forman una masa de tejido no segmentada denominada cuerda nefrogénica. Las unidades del sistema excretor “riñones” y las gónadas se desarrollan  en el mesodermo intermedio no segmentado.


18.2.3 Mesodermo somático

El mesodermo del plato lateral o somático se distribuye alrededor del amnios y del saco vitelino, entrando en contacto con el endodermo y el mesodermo. Este mesodermo se divide en dos, el parietal (somático) y el visceral (esplénico). Esta diferenciación obedece precisamente con las cavidades y los tipos de tejido con los que está en contacto. El mesodermo parietal emerge de aquel mesodermo lateral que está en contacto con el ectodermo y el saco vitelino; mientras que el mesodermo visceral emerge de aquel mesodermo del plato lateral que estaba en contacto con el endodermo y la cavidad del amnios.

El mesodermo parietal formará las paredes laterales del cuerpo así como sus pliegues. Estos pliegues junto con la cabeza y la cola se cierran en la pared corporal ventral. La capa parietal del plato lateral del mesodermo forma la dermis de la piel, las extremidades, los huesos, el tejido conectivo y el esternón. Adicionalmente, poblaciones celulares del ectodermo migran hacia el mesodermo, estas son el esclerotomo (formador de esqueleto) y el miotomo (formador de musculo) para formar los cartílagos de los costados, los músculos de las extremidades, y la mayor parte de los músculos superficiales del cuerpo.

La capa visceral del mesodermo del plato lateral junto con en endodermo embrionario forman las paredes de tracto gastrointestinal. Las células del mesodermo de la capa parietal rodean la cavidad intraembrionaria formando membranas muy delgadas: la membrana mesotelial o serosa, las cuales enmarcan las futuras cavidades celómicas “peritoneo, pleura y pericardio”. Se la denomina cerosa debido a que segregan fluidos de naturaleza cerosa. Las células del mesodermo de la capa visceral forman una delgada capa alrededor de cada órgano interno.


18.2.4 Formación de la sangre y los vasos sanguíneos

Las células de la sangre y los vasos sanguíneos emergen del mesodermo. Los vasos sanguíneos se desarrollan embrionariamente por dos mecanismos, la vasculogénesis y la angiogénesis. En la vasculogénesis los vasos sanguíneos emergen de islas de sangre, mientras que en la angiogénesis los nuevos vasos sanguíneos crecen a partir de otros ya existentes.

La formación de la sangre por vasculogénesis es representada por el modelo anterior, en este caso se da por especialización celular de algunas céluulas del mesodermo llamadas hemangioblastos que formaran las paredes de los primeros vasos sanguíneos, una vez estos primeros se han formado el proceso de extensión del sistema circulatorio se da por angiogénesis. Las primeras islas de sangre emergen en el mesodermo que rodea al saco vitelino aproximadamente en la tercera semana de gestación, y en pocas cantidades en el plato del mesodermo lateral y otras regiones por vasculogénesis. Las islas emergen de las células del mesodermo inducidas a especializarse en hemangioblastos, un precursor común de los vasos sanguíneos y de la formación de la sangre. Aunque los primeros vasos sanguíneos emergen de las islas de sangre en la pared del saco vitelino, esta población es transitoria. 

Las células madre hematopoyéticas definitivas se derivan del mesodermo que rodea la aorta en un lugar cercano al desarrollo del riñón mesofrénico llamada región aortagonadmesofrénica. Estas células colonizan el hígado y se convierten en la mayor fuente hematopoyética del embrión y el feto desde el segundo hasta el séptimo mes de gestación. Las células madre del hígado colonizan luego el tuétano del hueso, que constituirá el principal tejido hematopoyético desde el séptimo mes hasta la vejez.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.3 Endodermo

El tracto gastrointestinal es el órgano principal derivado del endodermo. Esta capa embrionaria cubre la superficie ventral del embrión y forma el techo del saco vitelino. Con el desarrollo de las vesículas cerebrales, el disco embrionario comienza inflamarse en la cavidad amniótica. Con el alargamiento del tubo neural el embrión se curva tomando la posición y la apariencia fetal vermiforme con unas regiones muy claras de cabeza y cola.

Vistas del embrión, los modelos de los embriones alternan entre dos tipos de vista, a la izquierda tenemos una vista lateral del embrión como si este fuera cortado desde la punta posterior hasta la anterior (desde la cabeza a la cola) lo cual permite ver el interior de un lado del embrión, es fácil reconocer esta vista ya que es la que permite ver el tallo conector que posteriormente se convertirá en cordón umbilical. A la derecha tenemos una imagen frontal del embrión como si alguien le hubiera cortado la cabeza y se pudiera ver la parte media, esta vista puede reconocerse por el tubo neural en el centro.

18.3.1 Cierre ventral del embrión y formación del cordón umbilical

Hasta este punto tenemos una empanada doble que se ha cerrado por el dorso, pero aunque aún falta cerrar por el vientre, que es además la cavidad general más importante. El embrión en desarrollo con forma de 8 empieza alterar su estructura, la parte superior que está compuesta por la cavidad amniótica se extiende generando dos grandes pliegues "imagen principal, intraembryonic body cavity" llamados cavidad del cuerpo intraembrionario que rodean al cuerpo y lo encierran. El cierre se da en la posición ventral cortando al saco vitelino y dejando al embrión con dos cavidades generales.

La primera cavidad es formada por las cavidades embrionarias que rodean al sistema digestivo ya encerrado, y la segunda es la cavidad amniótica que ahora rodea a todo el embrión. En otras palabras, la cavidad amniótica ahora rodea al embrión. El saco vitelino es cortado de la mayor parte del tracto gastrointestinal excepto por la zona del tallo conector que de ahora en adelante será el cordón umbilical. Falta mencionar la existencia de otro saco embrionario más pequeño llamado alantoides, el cual también sufre el corte durante el cierre del embrión, al igual que el saco vitelino el alantoides queda reducido a un ducto al interior del cordón umbilical.

Los modelos anteriores nos muestran los cambios del embrión durante el proceso de cierre ventral del embrión en una vista frontal. Arriba los pliegues laterales se extienden, abajo a la izquierda los pliegues presionan al saco vitelino, abajo a la derecha se muestra una zona donde los pliegues han cortado el saco vitelino dejando solo la región del tracto gastrointestinal. Cabe anotar que no todo el saco vitelino se pierde. Cuando el vientre se cierra el embrión se enrosca adquiriendo la postura fetal típica, de todas las membranas embrionarias el amnios aun continua cubriendo el dorso "espalda" del embrión.

Una vez llegados a este punto los modelos embrionarios pasan de una vista anteroposterior a una vista lateral, Esto es debido a que en el momento en que se cierra ventralmente, el embrión adquiere ya una fisonomía semejante a un feto además de mostrar como el saco vitelino es expulsado fuera de la estructura embrionaria.

Cuando el cordón umbilical termina de formarse tanto el saco vitelino como el alantoides terminan por convertirse en secciones conectadas al tracto gastrointestinal en formación. De hecho la posición del saco vitelino equivale a la posición del ombligo. En el modelo anterior podemos apreciar una vista lateral del embrión seccionado a la mitad, en amarillo se encuentra la estructura procedente del endodermo y en negro la del ectodermo. La cavidad bucal embrionario "estomodeo" penetra en el embrión hasta conectarse al endodermo.

18.3.2 Canal bucofaríngeo

Como resultado del crecimiento cefalocaudal y el cierre de la pared ventral del cuerpo, el endodermo es incorporado al interior del cuerpo “al fin cobrando significado su nombre como capa interna” formando el tracto gastrointestinal. El tracto gastrointestinal se divide en tres zonas, superior, intermedio e inferior. El tracto gastrointestinal intermedio se comunica con el saco vitelino “ahora reducido a un tubo en el interior del cordón umbilical”. El tubo es amplio al principio, pero se hace cada vez más del gado y largo a medido a que el embrión crece y se desarrolla en el feto.

En la región superior o cefálica el canal gastrointestinal se encuentra temporalmente unido por una membrana denominada membrana orofaringeal. Esta membrana separa al estomodeo de la faringe. El estomodeo es una estructura que se deriva del ectodermo y terminará su desarrollo como la cavidad bucal; mientras que la faringe es la punta del endodermo. Al ser estructuras que emergen de líneas celulares diferentes, su acoplamiento puede tener problemas. El acoplamiento de la cavidad bucal y de la faringe se da relativamente temprano durante el embarazo, pues la membrana orofaringeal se rompe en la cuarta semana de gestación, estableciendo un contacto permanente entre la boca y la faringe como si fueran un solo canal.

El rostro embrionario permite ver con claridad la etapa de “pez”, y si ya sé que no deberíamos decir atapas, pero por favor no hay necesidad de ser sutiles cuando tenemos arcos branquiales más que evidentes.

18.3.3 Formación del canal recto-anal en el desarrollo embrionario

El canal gastrointestinal inferior también termina en un límite de líneas celulares, por un lado se encuentra el canal gastrointestinal que dará como resultado al intestino grueso y al recto que se derivan del endodermo, y por otro lado está el proctodeo, la cual es la parte final del recto y tiene su origen en el ectodermo. Al igual que en la anterior existe una membrana denominada membrana cloacal que separa a los dos tipos de tejido hasta que están listos para acoplarse.

El acoplamiento se da en la séptima semana de gestación, en comparación con la del canal bucofaríngeo que se da en la cuarta semana. Esta diferencia de tiempo sigue la línea de desarrollo establecida por el canal neural y de cefalización, donde es la cabeza la que se forma primero y la cola después. Otro resultado importante del crecimiento cefalocaudal y del pliegue lateral es la incorporación parcial del alantoides al cuerpo del embrión, conectado directamente a la cloaca. Desde la cloaca el alantoides sigue su camino como un ducto en el interior del cordón umbilical.

La estructura anal del ser humano en el embrión recuerda a las cloacas de los reptiles, pues es una sola cavidad para el canal gastrointestinal y para el canal urinario en formación, sin embargo en A la salida se encuentra obstruida por una membrana o proctodeo "closing plate", debido a esto la salida se encuentra por la ruta del alantoides hacia el cordón umbilical. B, C y D el mesodermo crece separando las cavidades y se forman los canales urinarios propiamente dichos. E desaparece el proctodeo y aparece el orificio urinario y el orificio anal.

18.3.4 Función del saco vitelino

Aunque el saco vitelino es una de las estructuras más emblemáticas de los amniotes “todos los animales terrestres exceptuando a los anfibios”, su fisiología “función” sigue siendo poco clara. Algunos autores estiman que su principal rol es el de servir como órgano alimentario en las primeras etapas del desarrollo antes de la implantación del embrión, función que sería mucho más vital en los animales ovíparos que no experimentan la implantación del embrión.

Otros autores han apuntado a que contribuye a la formación de los primeros glóbulos rojos de la sangre, aunque esta función es altamente transitoria. Una de sus funciones primordiales es la de proveer las células madre de la línea germinal que se desarrollan en su pared posterior y que posteriormente migrarán  hacia el mesodermo donde se desarrollan las gónadas.  Estas células madre germinativa dependiendo del sexo se desarrollarán en óvulos o espermatozoides en la pubertad.


18.3.5 Otros tejidos desarrollados a partir del endodermo

A pesar de que el endodermo da lugar a estructuras tan importantes como el tejido endotelial del canal gastrointestinal, y las regiones intraembrionarias del saco vitelino y del alantoides, existen otras estructuras que tienen su origen en la línea germinativa del endodermo. Un ejemplo claro es el sistema respiratorio, el sistema respiratorio (laringe, tráquea y pulmones) tienen su origen evolutivo y embrionario en el canal gastrointestinal, por lo que su tejido endotelial también parte del endodermo. El parénquima de glándulas tan importantes como la tiroides, la paratiroides, el hígado y el páncreas. Tejido endotelial de la vejiga urinaria y la uretra. Dado que evolutivamente el canal auditivo tiene su origen en la cavidad bucal, el endodermo también hace parte del endotelio del canal auditivo.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

18.4 Gemelos y las membranas fetales

Se conoce como gestación múltiple a un fenómeno raro en que más de un embrión se desarrolla en un mismo ciclo de embarazo. Por lo general la gestación múltiple más común es la de los gemelos, aunque existen casos registrados de trillizos, hasta octillizos. La frecuencia de las gestaciones múltiples se ha incrementado en las últimas décadas de manera substancial, por ejemplo cerca del 3% de los nacimientos en los Estados Unidos de América son gestaciones múltiples. La tasa de gemelos llega gasta 32,6 por cada 1000 nacimientos en 2008. Las causas para esta tendencia son de dos tipos. La primera es el incremento promedio de la edad de la madre en embarazo en las sociedades con un capitalismo maduro y tardío; y por otro lado, aunque de forma concomitante, se debe al consumo de inductores de fertilidad hormonales.


18.4.1 Gemelos dicigóticos

El nacimiento de gemelos es una rareza, y como tal la gente tiende a percibirlos a todos en un mismo saco, sin embargo existe cierta variedad de tipos diferentes de gemelos. Aproximadamente el 90% de los gemelos son dicigóticos o fraternales. Estos gemelos se forman cuando en la competencia por la supervivencia de los folículos en el ovario, logran sobrevivir dos “o más” hasta el momento en que el espermatozoide los fertiliza. El porcentaje de incidencia de los gemelos dicigóticos se duplica después de que la mujer cumple los 35 años o cuando emplea suplementos hormonales que inducen la fertilidad.

Debido a que son dos óvulos diferentes con una carga recombinada diferente, y que adicionalmente son fertilizados con espermatozoides diferentes, los gemelos dicigóticos no comparten ninguna otra característica física semejante diferente a la edad. Los gemelos dicigóticos pueden tener sexos diferentes, y en casos bastante raros incluso ser de padres diferentes. Los cigotos se implanta de forma independiente, y generalmente cada uno desarrolla su propia placenta, amnios y corion. En otras ocasiones las dos placentas están tan cerca que terminan por fusionarse. Ocasionalmente la sangre de ambos embriones puede generar un mosaico, esto se debe a la posibilidad de que cada embrión posea un tipo de sangre diferente, pero debido a la cercanía de sus membranas embrionarias, los torrentes sanguíneos de cada hermano se mezclan.

Los gemelos discigóticos se generan por la fertilización de dos óvulos independientes, lo cual conlleva a una implantación independiente de cada embrión, a su vez cada embrión posee su propia carga genética recombinada, por lo que no serán idénticos. La imagen representa de abia hacia abajo: primer clivaje; blastocito; gástrula; feto. A los embriones se implanta lo suficientemente lejos como para que sus membranas embrionarias sean independientes; B los embriones se implantaron cerca y sus membranas embrionarias se fusionaron.


18.4.2 Gemelos monocigóticos

El segundo tipo de gemelos es el de los monocigóticos. Estos se desarrollan como consecuencia de la separación del embrión en la etapa en que sus células aun poseen la capacidad totipotencial. Como consecuencia, independientemente al modo en que se desarrollen los embriones su similitud serpa extrema. Los gemelos monocigóticos se caracterizan por una gran similitud física, siendo prácticamente indistinguibles exceptuando por las marcas que dejen en ellos diferentes estilos de vida o modos de alimentación. La tasa de nacimiento de los monocigóticos en los estados unidos es de 3-4 por cada 1000 nacimientos según información del 2008.

Los gemelos monocigóticos pueden ser monovitelinos o bivitelinos. Los bivitelinos se forman es estados de desarrollo relativamente tempranos, siendo posible su generación desde el primer clivaje hasta la mórula. En estos casos los embriones forman su propio blastocito con su propio trofoblasto, el cual dará lugar a membranas independientes. Pero si la separación del embrión se da en etapas posteriores como en el blastocito la historia es diferente, si la masa de células internas o embrioblasto es la que experimenta la separación, se generan dos embriones en un mismo sistema de membranas, a estos se los conoce como gemelos idénticos univitelinos. Debido a la falta de separación total de los embrioblastos, estos pueden desarrollarse de forma unida o compartida, dando como resultado el nacimiento de los siameses.

Los gemelos monocigóticos pueden tener A membranas independientes, producto de la división del embrión antes de formarse en blastocito; B Compartir la placenta "generada a partir del mismo trofoblasto" debido a división del embrión en el estado de blastocito; C compartir el amnios debido a la división del embrión durante la formación de la gástrula. De todas, la más peligrosa es la última ya que sin membranas que separen los embriones estos pueden desarrollarse de forma unida compartiendo tejidos y órganos.

18.4.3 Anormalidades

Los embarazos con gemelos tienen un alto riesgo de mortalidad antes del nacimiento “aborto espontáneo o natural”. Aproximadamente el 60% de los nacimientos de gemelos son prematuros, y también poseen una alta incidencia de tener una medida de peso baja al nacer. Todos estos factores hacen que los nacimientos de gemelos tengan tres veces mayor mortalidad de los nacimientos simples. La incidencia de la fecundación de gemelos podría ser mucho más alta de los que llegan a estados fetales o de nacimiento, muchos son abortados espontáneamente en etapas muy tempranas o poco antes de nacer. Algunos estudios sugieren que solo el 29% de las mujeres embarazadas con gemelos logran dar a luz al par vivo.

18.4.3.1 Feto papiraceus

Por lo general cuando los gemelos se desarrollan, cada uno genera un tallo conector con un buen balance de nutrientes para cada uno de los embriones en desarrollo. Pero existen casos en los que uno de los gemelos es más fuerte y absorbe más nutrientes, o en los que uno de los gemelos es reabsorbido dando lugar a un gemelo papiraceus. Los gemelos papiraceus son fetos con menor cantidad de nutrientes y un proceso de desarrollo más lento, lo cual conlleva a que uno de los fetos sea mucho más grande y el otro esté muerto.  La retracción del papiraceus ocurre entre el segundo y tercer trimestre de embarazo. En otras ocasiones la reducción de uno de los gemelos no conlleva a la mortalidad inmediata, llegando ambos al nacimiento, uno más grande y el otro más pequeño, aun así la incidencia de éxito del nacimiento es pobre.

18.4.3.2 Siameses

En estados de desarrollo posteriores, como en la formación del blastoporo y de la canaleta primitiva, los gemelos en desarrollo no se separan completamente, y da como resultado a la formación der los siameses. Los siameses son gemelos monocigóticos que se encuentran unidos. La clasificación de los siameses se da por su grado de unión, siendo la mayoría conexiones relativamente superficiales en órganos altamente regenerativos como la piel o el hígado. Algunos logran nacer sin demasiadas complicaciones y son separados de forma quirúrgica. Otros se encuentran unidos por órganos vitales y compartidos; aunque algunos logran sobrevivir otros mueren. Muchos de estos siameses unidos de forma obligatoria terminaban o aun lo pueden hacer en espectáculos ambulantes altamente degradantes como algunos circos.

Sin embargo en otras ocasiones la unión obliga a los cirujanos a elegir entre uno de los gemelos, pues si permanecen unidos por mucho tiempo ambos mueren.

Referencias básicas: (Alberts et al., 2015; Belk & Maier, 2013; Griffiths et al., 2007; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Klug et al., 2012; Lieberman & Rice, 2014; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2018, 2015; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Nussbaum et al., 2007; Pierce, 2005; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Sadler, 2012; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Weaver, 2012)

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