sábado, 29 de abril de 2017

11 REPRODUCCIÓN Y CICLOS DE VIDA DE PROTISTAS PARÁSITOS

A continuación discutiremos los ciclos de vida de algunos protistas de importancia médica, aunque también discutiremos algunos otros linajes importantes.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.1 Reproducción y ciclo de vida de las amebas

La fisión binaria simple es el medio más común para que las amebas realicen la reproducción asexual, cambiando solo en detalles menores al interior de cada linaje. En las amebas desnudas la división nuclear inicia primera y posteriormente la división del citoplasma la sigue. Durante la división citoplasmática las dos células hijas forman pseudópodos locomotores para ayudarse en la citocinesis.  En las especies con una pared, esta se puede dividir mas o menos de manera igualitaria en conjunción con la formación de las células hijas, aunque lo más común es que la pared sea retenida por una de las células “madre” y la célula hija salga inicialmente desnuda, pero al poco tiempo pueda desarrollar su propia pared.

La fisión múltiple y también es común en algunos linajes. En Entamoeba hystolítica se producen propágulos llamados quistes, al interior de los cuales se produce fisión múltiple. La formación de los quistes se da cuando las condiciones ambientales se hacen desfavorables. La mitosis de la mayoría es una ortomitosis abierta sin centriolos; aunque el miembro más relevante del grupo que es E. hystolitica posee ortomitosis intranuclear cerrada. No se ha descrito ciclo sexual, por lo que los quistes se generan directamente del individuo vegetativo (Weedall & Hall, 2011).

El ciclo de vida se separa en dos etapas celulares, el quiste de cuatro núcleos (1) y el trofozoito amebiano de un núcleo (3). La ploidia de cada uno de ellos aún sigue siendo materia de debate (Weedall & Hall, 2011), además no se conoce etapa de recombinación genética (Tibayrenc, Kjellberg, & Ayala, 1990). 

Los quistes (imagen anterior) se encuentran en la materia fecal y cuando esta contamina el agua lo la comida, o cuando se realizan prácticas sexuales como el ana-lingus (Burnham, Reeve, & Finch, 1980) los quistes ingresan junto con algunos trofozoitos al sistema gastrointestinal. Los trofozoitos mueren en el estómago, pero los quistes al ser propágulos de resistencia logran llegar al intestino donde reconocen la presencia de un ambiente favorable, y en consecuencia inician el proceso de exquistación (2).

Una vez que el trofozoito (3, imagen anterior) se ha exquistado inicia el ciclo de regeneración asexual por medio de la mitosis (4). Dependiendo de la especie la etapa de crecimiento intestinal puede contenerse allí mismo, o en el caso de E. hystolitica, romper la pared intestinal e iniciar la etapa invasiva, las células del trofozoito son iguales, pero atacan otros órganos del cuerpo. La infección histolitica es muy peligrosa y frecuentemente fatal. Algunos trofozoitos intestinales se enquistan (5) y pasan a través de las heces junto con trofozoitos activos para reiniciar el ciclo de vida.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.2 Las euglenas parasíticas

11.2.1 Reproducción y ciclo de vida de Tripanosoma brucei

La especie parasita dos huéspedes, un vector insecto (la mosca tse-tse) y un huésped mamífero. Debido a la gran diferencia entre estos dos huéspedes, la célula experimenta cambios complejos para facilitar su supervivencia en el intestino de los insectos y en la sangre de los mamíferos. Asimismo, cuenta con una única y notable cubierta de glicoproteína variante de superficie (VSG) con el fin de evitar al sistema inmunitario del huésped. 

El ciclo de vida inicia cuando una mosca tse-tse pica a un ser humano infectado con tripanosomiasis (1), en ese momento los tripomastigotos del torrente sanguíneo infectan el tracto intestinal de la mosca transformándose en tripomastigotos procíclicos (2).

 Los tripomastigotos procíclicos proceden a multiplicarse por fisión binaria mitótica (3). Posteriormente los tripomastigotos prcíclicos dejan los intestinos a medida que se transforman en epimastogotos (4). Los epimastigotos migran a la glándula salivar de la mosca y se transforman en tripomnastigotos metacíclicos (5) por medio de fisión binaria mitótica (6). En este momento la mosca se encuentra infectada y en condición de infectar a otros anfitriones.

Tradicionalmente se ha dicho que el ciclo de vida de T. brucei es asexual, sin embargo Peacock y colaboradores han sugerido que al interior de la población de promastigotos metacíclicos existe una subpoblación de promastigotos haploides gaméticos (Peacock, Bailey, Carrington, & Gibson, 2014) que poseen marcadores genéticos para la meiosis y la plasmogamia (7), lo cual permitiría la variabilidad genética requerida para cualquier parásito. Sea cual sea el asunto, en este punto la mosca pica a un nuevo anfitrín (8) infectándolo con promastigotos metacicclicos recombinantes o normales, los cuales al ingresal al torrente sanguíneo se transforman en tripomastigotos del torrente sanguíneo (9) los cuales se alimentan y reproducen (10) a expensas de los nutrientes de la sangre reiniciando el ciclo a la espera de una nueva mosca no infectada.

11.2.2 Reproducción y ciclo de vida de Tripanosoma Cruzi


Al igual que con otros tripanosomas el ciclo de vida de T. Cruzi está dominado por la generación diploide, sin embargo en esta especie aún no ha sido reportado el promastigoto gamético sexual haploide, por lo que asumiremos de manera estándar un ciclo de vida asexual. Iniciaremos nuestra discusión del ciclo de vida con la picadura de un triatomino sano a un individuo infectado (1), en el intestino del insecto, se transforman en epimastigotos (2) los cuales constituyen una segunda etapa reproductiva por medio de la fisión binaria mitótica (3). Después de la reproducción a través de mitosis, los epimastigotos pasan al recto. Allí se convierten en tripomastigotos metacíclicos (4) y se evacúan a través de las heces (5). Las heces pueden infectar a un nuevo anfitrión.

En la sangre los tripomastigotos metacíclcios buscan algunas células de tejidos específicos para atacar intracelularmente, y alí se convierten en amastigotos (6), los cuales se reproducen intracelularmente por mitosis (8). Después de la reproducción, una gran cantidad de amastigotos se encuentran en la célula infectada, formándose pseudoquistos. Los amastigotos pueden romper la célula y convertirse en tripomastigotos (9) que buscan nuevas células para convertirse en amastigotos, creando un ciclo asexual en el anfitrión. El ciclo se reinicia cuando un triatomino sano pica absorbiendo los tripomastigotos libres en el torrente sanguíneo junto con la sangre de su alimento.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.3 Reproducción y ciclo de vida de los apicomplejos

Los apicomplejos contienen varias especies parasíticas importantes, dentro de las cuales cabe destacar a los plasmodios que causan la malaria y los toxoplasmas que causan la toxoplasmosis. Debido a que poseen ciclos de vida notablemente diferentes, existen ciertas diferencias, por lo que nos enfocaremos en las generalidades. Los aplicomplejos poseen reproducción asexual por medio de fisión binaria, fisión múltiple o endopoligenia. El ciclo de vida sexual puede ser dividido en tres etapas generales: (1) la fase sexual o gamontogonia; (2) la fase formadora de esporas o esporogonia y (3) la fase de crecimiento. Adicionalmente casi siempre se involucra a dos anfitriones parasitados, uno por la etapa haploide y el otro por la etapa diploide. Esto hace que la morfología de ambas etapas y sus correspondientes propágulos estén especializados para alcanzar a sus anfitriones y sobrevivir hasta que lo logran.


11.3.1 Ciclo de vida de Toxoplasma gondii


El ciclo de vida de los toxoplasmas aprovecha la relación depredador presa. En este caso el depredador es siempre un felino y las persas son evidentemente presas comunes de felinos. En el caso de la especie que más comúnmente afecta al ser humano Toxoplasma gondii el felino es el gato doméstico (b) y la presa normal son ratones y aves, sin embargo el ser humano puede infectarse como una presa. Iniciamos nuestra discusión con el consumo por parte del felino de carne contaminada con quistes (1), estos quistes soportan la digestión hasta llegar al intestino delgado, donde se abren y liberan las células infectantes llamados trofozoitos (2). 

Los trofozoitos atacan las células del epitelio intestinal por el lumen, y allí se alimentan intracelularmente, regenerando sus números por medio de la mitosis (3). Las células producidas en esta etapa se denominan esquizontes (4) y cuando estos caturan la célula, la rompen liberando los esquizontes en el lumen intestinal donde infectan a mas células del epitelio intestinal (4). Una vez allí los esquizontes inician la etapa haploide n (c) la meiosis (6) por microgpenesis (6a) y macrogénesis (6b). La microgénesis da lugar a los microgametos masculinos (7) que son liberados de sus células y nadan hasta donde están los macrogametos (8), dándose la fecundación y la generación de un ovoquiste inmaduro (9). La infección causa una diarrea severa que causa la caída del epitelio, por lo que los ovoquistes inmaduros salen a través de las heces (10) al ambiente (d).

Los ovoquistes ya maduros (11) son extremadamente volátiles y contaminan el ambiente, la tierra y los vegetales con los que se alimentan las presas (12), por lo que estas se infectan fácilmente. Una vez en el interior de la presa el ovoquiste viaja por el sistema digestivo hasta que alcabnza el intestino delgado (13), allí el voquiste se abre y libera los esporozoitos (14). Los esporozoitos atacan e infectan células del epitelio de la presa y allí se multiplican por mitosis (15). Los esporozoitos saturan la célula del epitelio (16) y lo rompen hacia el interior del organismo, liberando los peligrosos taquizoitos (17) al torrente sanguíneo. Los taquizoitos atacan monocitos y otras células del cuerpo a gran velocidad (18) lo cual activa al sistema inmune, generando síntomas de gripa. Una vez que los taquizoitos detectan que están siendo destruidos (19) se transforman en bradizoitos (20) que igual se reproducen muy lentamente en la célula que afectan (21) y la transforman en una estructura de resistencia tisular llamada quiste (22). El quiste posee mecanismos de resistencia que inhabilitan localmente el sistema inmue, especialmente de los linfocitos T cd8 citotóxicos, el problema es que dicha protección puede difundirse al tejido cercano, protegiendo no solo al quiste, sino también a células cancerígenas cercanas, por lo que los individuos afectados por toxoplasmosis crónica tienen una tendencia estadística a desarrollar cualquier tipo de cáncer donde el parásito pueda enquistarse (Cong et al., 2015; Vittecoq et al., 2012; Yuan et al., 2007).

Los quistes permanecen casi en dormancia por años, y a veces pueden retornar a la etapa de taquizoito (23) para renovar los quistes sin generar síntomas, pero si el sistema inmune falla entonces la etapa de taquzoito se activa de manera indetenible, destruyendo todos los tejidos importantes del cuerpo. El ciclo de vida reinicia cuando el felino caza a su presa. Algunos autores sitienen que los quistes también liberan hormonas que afectan la personalidad de la presa (Corrêa, Chieffi, Lescano, & Santos, 2014; Moore, 1995; Vyas, Kim, Giacomini, Boothroyd, & Sapolsky, 2007; Vyas, Kim, & Sapolsky, 2007; Webster, 2007), haciéndola tomar riesgos innecesarios, lo cual facilita su caída ante un depredador felino.


11.3.2 Ciclo de vida de Plasmodium falciparum

En el ciclo de vida de los plasmodios domina la etapa diploide 2n tanto en el humano (a) como en el mosquito (c) mientras que la haploide n (b) se reduce a dos células que en algún momento están encerradas en un eritrocito y en otro no lo están.

Cuando un mosquito sano pica a un individuo infectado con plasmodio (1)  los gametocitos masculinos y femeninos pasan al mosquito donde se diferencian en gametos (2a, 2b), 4-8 microgametos (3) por cada gametocito masculino y un macrogameto (4) por cada gametocito femenino y al fusionarse (5) ambos gametos, se producen los cigotos (6). Los cigotos, a su vez, se convierten en oocinetos móviles y alargados (7), que invaden la pared intestinal del mosquito (8), donde se desarrollan en ooquistes (9). Los ooquistes crecen, se rompen (10) y liberan una nueva generación de esporozoitos (11), que hacen su camino a las glándulas salivares del mosquito. Es en esta fase en la que el Plasmodium puede volver a ser inyectado en el huésped a través de una picadura (12).

Tras la picadura del mosquito, éste inocula el parásito existente en su saliva en la sangre o en el sistema linfático del huésped, que se encuentra en la etapa de esporozoito. Los esporozoitos pasan al torrente sanguíneo hasta que llegan a los hepatocitos del hígado. Allí se multiplican por esquizogénesis (disgregación) formando el esquizonte hepático (13), tras lo cual se rompe el hepatocito, apareciendo un nuevo estadio del Plasmodium, el merozoito (14). Aquí hay un primer ciclo asexual, en el que los merozoitos pueden o bien reinfectar hepatocitos (15) o bien volver al torrente sanguíneo, donde penetran en los eritrocitos (16). Alhunas especies generan una estructura de latencia en el hepatocito que es riduculamente pequeña, llamada hipnozoito, este desarrolla más lento y puede generar reinicios de la etapa aguda de la malaria (17) (Battle et al., 2014; Imwong et al., 2007; Wells, Burrows, & Baird, 2010).

En los eritrocitos, los merozoitos comienzan a alimentarse de la parte proteíca de la hemoglobina contenida en éstos, apareciendo entonces el trofozoíto (18). Nuevamente por esquizogénesis (19) se multiplica en el interior de dichas células, formándose el esquizonte hemático (20). También se rompe la célula, en este caso el eritrocito, liberando nuevos merozoitos (21). La mayoría de los merozoitos continúan con este ciclo replicativo (16) infectando nuevos eritrocitos, pero algunos inician la meiosis (22) se convierten en microgametocitos (23) y macrogametocitos (24) a la espera de que un mosquito sano los capture reiniciando el ciclo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.4 Reprodicción y ciclo de vida de las diplomonas

Las diplomonas se reproducen unicamente por reproduccion asexual por medio de ortomitosis semiabierta con los dos núcleos en sincronia. Los cuerpos basales de los flagelos actuan como los centros organizadores del hiso mitotico. La mayoría de las diplomonas simbiótivcas forman quistes de proteccion en algun punto de su ciclo de vida. La célula somática que se alimenta se denomina trofozoito, mientras que la forma de resistencia se denomina quiste. Las formas de vida libre jamás enquistan De todas las diplomonas el género Giardia es el más relevante debido a que posee  muchos simbiontes parasíticos de importancia médica pero solo examinaremos a G. lamblia.

El ciclo de vida es semejante al de las amebas con solo dos etapas celulares, el trofozoito activo en los intestinos (1) el cual puede iniciar el enquistado (2) dependiendo de las condiciones, saliendo con las heces. El trofozoito activo posee una ploidicidad no estándar para un eucariota siendo un dicarionte tetraploide, por lo que tiene ocho copias por cada cromosoma (a). El quiste (3) es una estructura de resistencia, aunque no para el amiente. La materia fecal debe contaminar la comida, y generalmente en esta etapa llegan vivos trofozoitos y quistes, pero al pasar por el estómago los trofozoitos se mueren por el ácido, pero los quistes sobreviven y al llegar al intestino inician el proceso de exquistado (4) retornando a la etapa de trofozoito. El trofozoito a demás es la etapa somática que se alimenta y se reproduce mitóticamente (5) para aumentar la población. La ploidicidad del quiste también es rara, siendo un tetracarionte y tetraploide, por lo que cada quiste posee 16 copias de cada cromosoma (Bernander, Palm, & Svärd, 2001). 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

11.5 Reproducción y ciclo de vida de parabasilidos

La reproducción asexual se realiza por fisión binaria longitudinal mediante pleuromitosis extranuclear cerrada. Se desconoce si poseen un ciclo sexual, pero se conoce en algunos hipermastigotos. En estos organismos la reproducción sexual está bien entendida e incluye gametogamia, gametongamia y autogamia. Adiocionalmente la meiosis puede ocurri en una o dos divisiones dependiendo de la especie. Los hipermastigotos pasan la mayoría de sus vidas como células vegetativas haploides en el tracto gastrointestinal de insectos que se alimentan de madera.  En términos médicos sin embargo, el linaje que nos interesa es el de tricomonas.

Tricomonas solo posee una etapa celular llamada trofozoito (1), el cual es una célula diploide (Yuh, Liu, & Shaio, 1997), el cual se reproduce por mitosis (2).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

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