sábado, 29 de abril de 2017

10 REPRODUCCIÓN Y CICLO DE VIDA DE LOS FALSOS HONGOS

A parte de los cuatro filos de hongos verdaderos: quitridiomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicetos, los micólogos también estudian tres linajes de protistas de manera común, los oomicetos, los mixomicetos y los mohos mucilaginosos. 

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

10.1 Reproducción y ciclo de vida de los oomicetos

El grupo de organismos informalmente conocidos como oomicetos son ahora reconocidos como un filo independiente al de los hongos conocido como el reino Chromista. Son un producto notable de la evolución paralela, se asemejan tanto a los hongos verdaderos en la estructura y el estilo de vida que han sido estudiados siempre por los micólogos y fueron considerados hasta hace muy poco tiempo como hongos. Se conocen unas 700 especies.

Su fase sexual tiene una clara diferenciación entre estructuras femeninas grandes y estructuras masculinas pequeñas, denominadas oogonios y anteridios, respectivamente. Dentro de un oogonio se produce la meiosis y, dependiendo de la especie, se producen una o unas pocas oferasas (óvulos no fecundados). Cada uno contiene, cuando madura, un solo núcleo haploide. La meiosis también ocurre en los anteridios, a medida que estos crecen hacia un oogonio. Desde allí los tubos de fertilización del anteridio penetran la oogonio, y un solo tubo de fertilización entra en cada oosfera. Un solo núcleo haploide pasa del anteridio a través del tubo de fertilización, y se funde con el núcleo haploide en la oosfera. La oosfera entonces se convierte en la oospora (óvulo fertilizado) característico del grupo. Cada oospora tiene un solo núcleo diploide. Cuando la oospora germina da lugar a un micelio que es diploide, en contraste con el micelio haploide/dicarionte de la mayoría de los otros hongos. Otra característica de los oomicetos que los separa de los hongos verdaderos es la presencia de una zoospora biflagelada. 

La etapa dominante en el ciclo de vida de los oomicetos es un micelio diploide 2n (1, 1a), el cual está compuesto por fibras individuales denominadas hifas (1b), las cuales se manifiestan marcoscópicamente solo cuando el micelio es lo bastante grande como para manifestarse macroscópicamente (1c) en forma de una estructura aterciopelada. Cuando los nutrientes se agotan inicia el ciclo sexual. En este caso algunas hifas realizan una meiosos ovogénica mientras que otras realizan una meiosis espermatogénica (1d). El producto son estructuras diferenciadas sexualmebnte por estructura, por lo que se emplean los conceptos de un ateridio masculino (2) y una oosfera femenina (3). El anteriodio crece en dirección de la oosfera para realizar la plasmogamia (4) y posteriormente la fecundación de todos los óvulos presentes (5). Únicamente los núcleos contenidos al interior de las estructuras sexuales son haploides n (b), mientras que el micelio que los soporta es diploide 2n (a). La fecundación da lugar una oosfera madura o oosporangio llena de oosporas (6).

Cuando son liberadas las oosporas (7) germinan (8) para producir zoosporas (9) las cuales producen el micelio diploide por regeneración mitótica (10). La etapa asexual del ciclo se emplea para acelerar la colonización y en consecuencia ocurre cuando hay fuentes de alimento. En este caso el micelio diploide produce una esporulación (11) produciendo un zoosporangio (12), el cual al germinar (13) genera nuevamente las zoosporas (9) que prosiguen con el ciclo.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

10.2 Reproducción y ciclo de vida de los mixomicetos

La característica especial del ciclo de vida de los mixomicetos es una estructura llamada plasmodio. Un protoplasma policarionte que funciona como una supercélula sin individualidad. Es una etapa pasajera del ciclo de vida, y es más común observar en la naturaleza los cuerpos fructificantes. Dependiendo de la especie el plasmodio puede ser muy pequeño, pero en otras, el plasmodio puede crecer en una entidad macroscópica del tamaño de un plato de cocina. Dichos plasmodios pueden observarse en ocasiones en la naturaleza  en forma de una masa amarilla y babosa  cerca de la madera en descomposición.

Los plasmodios poseen también una etapa de ameba flagelada y natatoria. Tanto la etapa de ameba y plasmodio son somáticas, en el sentido de que se alimentan y afrontan la mayor parte de la selección natural. La plasmogamia se da entre las amebas, las cuales no se distinguen entre sí, además genéticamente solo se diferencias por genes y marcadores de membrana que las hacen compatibles. El cigoto desarrollará generalmente el plasmodio. Algunas especies son apomiticas, es decir, son algo semejante a la partenogénesis, en la cual una ameba puede engañar su maquinaria genética para iniciar una metamorfosis en un plasmodio haploide. Otras especies son capaces de autofertilización.

La formación del plasmodio se da a partir de un cigoto que experimenta mitosis nuclear sin citocinesis, estas divisiones recuerdan a los clivajes de los animales en el sentido de que son sincronizadas, pasando por las etapas de 2, 4, 8, 16 y más núcleos. Pronto se obtiene una masa de núcleos incontables de millones de unidades. La mitosis es cerrada, evitando que los núcleos intercambien cromosomas de manera caótica. Los plasmodios no tienen sentido de individualidad, por lo que pueden fusionarse con otros plasmodios en crecimiento. A medida que la masa crece, se inicia una necesidad por llegar a regiones donde hay mejores condiciones, por lo que empieza a observarse una corriente protoplásmica hasta desarrollar venas de movimiento características de un plasmodio maduro.

Al igual que con otros microorganismos, la etapa somática no cambia a menos que existan limitaciones nutricionales. La falta de alimentos inicia cambios en el plasmodio, que dependerán de la presencia o ausencia de luz solar. En la oscuridad el plasmodio se transforma en un esclerotio, que consiste en múltiples esférulas, cada una encerrada en una pared gruesa que contiene muchos núcleos con citoplasma. Los esclerotios funcionan como un quiste de resistencia que puede soportar por varios años, pero en presencia de nutrientes, las esférulas germinan y reemerge el plasmodio.  En presencia de luz se genera un cuerpo fructificante que esporula por medio de la meiosis. Las células que conforman el talo y la cubierta se sacrifican, mientras que las del interior del esporangio son meióticas, y se liberan al ambiente. Las esporas liberadas inicialmente son estructuras de resistencia. Si llegan a un ambiente favorable desarrollaran la etapa de ameba flagelada.

El ciclo de vida de los mixomicetos puede clasificarse como de alternancia de generaciones, ya que hay dos cuerpos que pueden alimentarse en cada una de las etapas policarionte (a) o haploide n (b). Iniciamos el ciclo de vida en la etapa policarionte, que forma el plasmodio (1a y 1b). Cuando las condiciones se ponen malas en presencia de luz formará a través de la meiosis (2) un cuerpo fructificante (3) que liberará esporas sexuales cuando madura (4). De las esporas emerge la etapa ameboidea del ciclo de vida, dichas amebas pueden alimentarse, y pueden oscilar en dos tipos, la ameba no flagelada (6a) característica de ambientes más secos y la ameba flagelada (6b) que nada en ambientes más húmedos. Si el ambiente se torna muy adverso ambas amebas pueden re-enquistarse (7), el quiste formado funciona igual que una espora sexual creando un epiciclo de resistencia.

Ambos tipos de ameba poseen compatibilidades sexuales, pero las amebas son isogámicas, por lo que no podemos emplear el concepto de macho y hembra, por lo que empleamos los conceptos de compatibilidad (+) y (-). Las amebas gaméticas (8) realizan la plasmogamia y la cariogamia en la fecundación (9), formando un cigoto diploide (10) el cual por medio de mitosis nuclear sin citocinesis regenera (11) la etapa de plasmodio.

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)


10.3 Reproducción y ciclo de vida de los mohos mucilaginosos

Los mohos mucilaginosos se diferencian de los mixomicetos en que el plasmodio es celularizado, en otras palabras, las células mantienen su identidad a medida que se forma una estructura macroscópica. El grupo más famoso de este linaje es Dictyostelium

En este ciclo de vida domina la generación haploide n (b) mientras que la etapa diploide 2n (a) se reduce al interior del macroquiste (4). Iniciamos la discusión de este ciclo de vida con una población de amebas que viven en suspensión (1a y 1b). Cuando las condiciones ambientales se tornan adversas se pueden tomar dos caminos, uno sexual y otro asexual, discutiremos inicialmente el ciclo sexual. En ambos ciclos el proceso comienza con una agregación (2) de las amebas, pero en el ciclo sexual existe un proceso de canibalización y maduración (3) en el cual las amebas muertas producen o contribuyen a la formación de una pared externa para formar un macroquiste de resistencia (4).

Las células al interior del macroquiste experimentan la fecundación (5) e inmediatamente la meiosis (6) para producir las esporas sexuales (7) que regeneran mitóticamente (8) a la población de amebas (1). Las amebas pueden aumentar su población por regeneración mitótica (9) o ingresar en el ciclo de esporulación asexual (10). En este caso la agregación produce una especie de plánula o babosa (12) que repta hasta llegar a un lugar adecuado, donde se desarrolla en un cuerpo fructificante (13). Cabe destacar que el ciclo del cuerpo fructificante (11) es la etapa más famosa del ciclo de vida de Dictyostelium. El cuerpo fructificante libera esporas asexuales (14) que regeneran la etapa de amebas somáticas (1).

Referencias básicas: (Arato, 2010; Belk & Maier, 2013; Black & Black, 2012; Brusca et al., 2003; Carlile et al., 2001; Cox, 1993; Hoefnagels, 2015; Karp, 2013; Kavanagh, 2011; Mackean & Hayward, 2014; Mader & Windelspecht, 2015, 2018; Mader, 2010; Mason et al., 2014; Mehlhorn, 2016; Pollard et al., 2017; Reece et al., 2014; Roberts & Javony; J Jr, 2009; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2014; Starr et al., 2013; Tortora et al., 2010)

No hay comentarios:

Publicar un comentario