martes, 28 de marzo de 2017

2 SISTEMAS CIRCULATORIOS EN LOS SERES UNICELULARES

Cuando hablamos de un sistema circulatorio casi que por definición deberíamos excluir a los seres vivos unicelulares, sin embargo debemos recordar que lo que estamos analizando no es solo el sistema de órganos, sino también el cumplimiento de una función biológica, en este caso, el transporte de sustancias de un lugar a otro de las células. Evidentemente a nivel subcelular se repiten temas que tratamos en todos estos capítulos introductorios, ¿pero que sucede al nivel de las diferentes células en seres vivos que no forman tejidos?

2.1 Sistema circulatorio en las bacterias

¿Se puede hablar de un sistema circulatorio para las bacterias? La sola mención de esta idea podría parecer risible para muchos, y sin embargo sí, es posible hablarlo, y se puede hablar tanto en su interior como en su exterior. La interior de las bacterias el proceso es principalmente aleatorio por medio de la difusión simple de sustancias, en la cual con el tiempo una sustancia soluble en agua o solubilizada a las malas termina por distribuirse homogéneamente en toda la célula, aunque claro, este proceso es universal y cualquier célula lo tiene, no solo las bacterias, sin embargo las bacterias dependen más de esto porque su transporte de sustancias mediado por vesículas es muy limitado. Las bacterias pueden asumir esto dado que son muy pequeñas, lo cual hace que la difusión sea un proceso viable. Sin embargo algunas sustancias no pueden transportarse únicamente por la difusión simple, y deben ser encerradas en micro-vesículas para su transporte a las diferentes partes de la célula bacteriana. Aunque estas micro-vesículas son más pequeñas que sus análogos eucariotas, se encargan en últimas de la función base, transportar sustancias de un lugar a otro de la célula (Droleskey, Byrd, Bischoff, Harvey, & Nisbet, n.d.; Lee et al., 2015; Spiewak & Dutkiewicz, 2008).

Lo más relevante médicamente es el sistema circulatorio que pueden construir muchas células bacterianas. Ahora, algún listillo podría preguntar en este punto ¿y no que eran unicelulares? Y la respuesta es sí, pero no. Aunque clásicamente las bacterias son vistas como seres unicelulares que no cooperan entre sí, esto se debe a que la microbiología tiende a estudiarlas en solución, es decir bacterias individuales flotando en condiciones óptimas para que crezcan rápido, se puedan estudiar pronto y se rebajen los costos de estudio. Sin embargo desde hace unas cuantas décadas los microbiólogos se han dado cuenta de que en condiciones no optimas las bacterias se asocian formando los biofilms, biopelóculas o bioplacas. ¿Y qué tiene que ver una bioplaca con un sistema circulatorio? Vamos por partes, primero discutiremos un poco de cómo funciona una bioplaca bacteriana (De Beer, Stoodley, & Lewandowski, 1996; De Beer, Stoodley, Roe, & Lewandowski, 1994; Finlay, Schultz, Cone, Callow, & Callow, 2013; Kåhrström, 2013; Speziale & Geoghegan, 2015; Wilking et al., 2013).

2.1.1 Anatomía de las biopeliculas

Las bacterias oscilan entre dos modos de vida, el de individuos disueltos en el medio acuoso y el de bioplacas. Las biplacas se forman cuando las condiciones se hacen adversas por medio del sistema de sensibilidad de densidad poblacional (Speziale & Geoghegan, 2015).


2.1.1.1 Sistema de sensibilidad de densidad poblacional

También conocido como el sistema de sensibilidad de quórum, se emplea para coordinar ciertos comportamientos como: la formación de biopelículas, la transformación de una forma comensalista a otra virulenta, o la activación de sistemas de resistencia a antibióticos. El sistema de sensibilidad densidad poblacional “quorum sensing” (Costerton, Stewart, & Greenberg, 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000) puede ocurrir al interior de individuos de una sola especie, o en individuos de diversas especies de bacterias. Como cualquier sistema de control biológico, el sistema de sensibilidad de densidad poblacional se basa en la producción de señales químicas que se acopla a receptores específicos de las membranas de las bacterias.

Las bacterias capaces de emplear el sistema de densidad poblacional, producen basalmente una cantidad mínima de una señal química denominadas autoinductores o feromonas. Estos mensajeros químicos tienen un efecto exocrino y autocrino. Como el mensajero tiene un efecto autocrino, si su cantidad aumenta en el medio donde habita la bacteria, esta se estimula. Si todas bacterias producen la cantidad basal la concentración externa aumenta al doble y en consecuencia el estímulo aumenta en cada bacteria para producir mayor cantidad del mensajero químico (Costerton et al., 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000).

Cuando la población es pequeña, el mensajero químico es diluido rápidamente y no es capaz de inducir una respuesta fisiológica efectiva, tal como ocurre con las hormonas. Sin embargo cuando la población aumenta a un límite crítico, el mensajero químico se acumula, generando un cambio en el comportamiento de la población completa aun cuando estemos hablando de especies unicelulares. A esto se lo conoce como el sistema de refuerzo positivo, en el cual la mayor cantidad de población se dé un efecto mayor (Costerton et al., 1999; Miller & Bassler, 2001; Singh et al., 2000).

2.1.1.2 Las bioplacas o biopelículas

En una bioplaca las bacterias se encuentran aisladas del medio externo por medio de la secreción de una sustancia viscosa y pegajosa que se denomina por homología o analogía como matriz extracelular MEC (Borlee et al., 2010; Bowen & Koo, 2011; Hawser, Baillie, & Douglas, 1998). En este sentido, la matriz extracelular funciona como el fluido interno al interior del cual los mensajeros químicos son segregados de forma interna, cumpliendo con la definición de la función endocrina. Las bacterias que generan biopelículas generalmente también poseen en sistemas de sensibilidad de densidad poblacional, por lo que segregan químicos mensajeros que coordinan sus esfuerzos para colonizar un ambiente.

2.1.2 La circulación de nutrientes en una bioplaca

Si fue difícil aceptar que las bacterias no eran tan unicelulares como las habíamos definido desde hace siglos, ha sido aún más aceptar el hecho de que sus conglomerados proteínicos no son una masa simple que permite la difusión molecular. ¿A que nos referimos con esto? Que el MEC bacteriano no es uniforme, sino que está estructurado en una masa gelatinosa y poros fluidos donde el agua puede atravesar, esto aumenta la superficie de intercambio de sustancias. Hay que tener en cuenta que una bioplaca debe desenvolverse como una unidad general, y al hacerse más grande, comienza a ser restringida por el dilema área volumen, a mayor volumen menor área y menos superficie para el intercambio de sustancias, lo cual provoca la posibilidad de que las células del centro de la masa se mueran ya sea por falta de nutrientes, acumulación de toxinas o ambas. Una de las primeras pistas de la existencia de canales en una bioplaca fue el reporte de poros que absorbían partículas de látex, las cuales se fundían más rápido de lo que se esperaría en un MEC viscoso uniformemente distruibido (Drury, Stewart, & Characklis, 1993).

La microscopía de escaneo focal ha revelado desde hace ya unas cuantas décadas que las bioplacas no son estructuras uniformes, sino que en su interior las bacterias se agrupan en nidos celulares interconectados por una compleja red de canales donde el MEC se hace más fluido o simplemente desaparece para dar lugar a canales de agua por donde fluyen los nutrientes y los gases de importancia metabólica, lo cual es precisamente un análogo de un sistema circulatorio verdadero (De Beer et al., 1996, 1994; Finlay et al., 2013; Speziale & Geoghegan, 2015; Wilking et al., 2013).


2.2 Transporte de sustancias de los eucariotas

Los eucariotas internamente a parte de la difusión de sustancias, poseen un mecanismo de transporte especializado mediado por membranas internas denominado simplemente como el sistema de transporte vesicular. En ese sentido tanto digestión, excreción, circularían y envió de mensajeros químicos en últimas dependen de los mismos procesos celulares.

En el modelo anterior podemos ver un resumen general del proceso, este esquema sirve para otros sistemas debido a que a nivel celular muchas funciones se realizan por mecanismos conservados evolutivamente. En este caso podemos ver: (1) el retículo endoplasmático rugoso donde se sintetizan enzimas y proteínas, en este caso enzimas digestivas, que luego (2) son trasportadas por vesículas al aparato de Golgi donde (3 y 4) son maduradas en sus formas activas, para (5) ser emitidas al medio externo, o fusionarse con otras vesículas para modificaciones secundarias y ser emitidas al medio externo (5b). Por lo general la digestión enzimática empieza con (7) fagocitosis o endocitosis, la vesícula formada es enviada al aparato de Golgi directamente (7c) o fusionada a una vesícula que transporta las enzimas líticas (7a, 7b), los productos de la digestión se absorben por los mecanismos de transporte a través de membrana y los desechos eliminados (8).

Más allá de los procesos individuales, bajo la perspectiva de un sistema circulatorio lo que nos importa es como el sistema vesicular funciona como un mecanismo de transporte de sustancias de un lugar a otro de la célula de forma no aleatoria. Al contrario de la difusión que es al azar y debe distribuir los materiales homogéneamente, el sistema de transporte vesicular envía lo que se necesitan, a donde se necesita y en las cantidades que se necesitan, aunque claro el precio a pagar para ello es una inversión de energía para formar las vesículas, para fabricar el citoesqueleto y las proteínas de transporte que son las quinecinas y las dineinas, y finalmente la energía para que las proteínas de transporte arrastren las vesículas al lugar donde se necesitan.

Más allá de esto, las células eucariotas pueden formar conglomerados poco especializados, pero de una naturaleza semejante a las biopelículas, con un MEC que protege y regula la interacción con el medio, pero en los eucariotas algunos linajes especializaron más el modo de vida comunitario para formar tejidos especializados, lo cual requirió el desarrollo de verdaderos sistemas circulatorios intermediaros entre el medio y el MEC, sistemas que analizaremos con mayor detalle en las siguientes secciones

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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