miércoles, 29 de marzo de 2017

18 SISTEMA CIRCULATORIO LINFÁTICO


El sistema linfático es el compañero del sistema circulatorio. Ayuda a que los fluidos retornen al sistema circulatorio general y está enfocado en varias funciones especializadas, dentro de las cuales la más relevante es la función inmune. Estructuralmente hablando existen dos componentes del sistema linfático: los canales linfáticos y el tejido linfático. Si hablamos de analogías, el sistema linfático tiene varios, desde ser la carretera del sistema inmune a ser simplemente el drenaje por donde sale el exceso de agua de los tejidos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

18.1 Linfa

El fluido que es transportado por el sistema linfático se denomina linfa. En su mayoría está constituido por agua obtenida de la matriz extracelular de los tejidos y algunas sustancias disueltas como electrolitos, proteínas, pero sin células rojas por lo que es incapaz su tasa de transporte de gases metabólicamente importantes como el oxígeno molecular y el dióxido de carbono es baja, sin embargo transporta otras células. Debido a la naturaleza del tubo linfático terminal, la composición de la linfa es la misma que la del fluido intersticial que está en contacto con los tejidos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


18.2 Los canales linfáticos en los vertebrados

Colectivamente los canales linfáticos constituyen un sistema tubular ciego que recircula el fluido desde los tejidos de regreso al sistema circulatorio general. Las paredes de los canales linfáticos son similares a los de las venas del sistema circulatorio general en el sentido de que poseen válvulas de cerrado unidireccionales semejantes a las que se encuentran en el corazón.  Se dice que son canales ciegos debido a que sus puntas penetran en los tejidos, pero no se conectan al sistema circulatorio general. 

En términos básicos la función del sistema circulatorio linfático es regular el contenido de agua en la matriz extracelular de los tejidos, esto se debe a que durante la circulación por los capilares parte del agua del plasma ingresa a los tejidos y las vénulas solo pueden recobrar el 90% de esta. El 10% restante permanece en los tejidos diluyendo la matriz extracelular lo cual causa problemas osmóticos en los tejidos, al haber más agua las células pierden nutrientes por presión osmótica, además ingresan más agua de lo normal lo que conlleva a que se inflen como globos explotando. Si esta situación se generaliza en todo un tejido entonces este colapsa, fenómeno denominado edema. El sistema circulatorio linfático recupera ese 10% de agua desde la matriz extracelular y lo retorna nuevamente al sistema circulatorio general. 

El la presión de flujo en los canales linfáticos es baja, pero no tan baja, pues de lo contrario los canales absorberían exceso de fluido. Los canales principales del sistema linfático recogen la linfa que transporta el agua recolectada desde los tejidos gracias a la red capilar. Al igual que el sistema circulatorio general los canales linfáticos se ramifican subsecuentemente hasta que el grosor de sus paredes es el de una sola célula, lo cual favorece el transporte a través de la membrana del agua, los electrolitos, las proteínas y otras células. Una vez que los capilares recogen el material retornar a canales más y más grandes y depositan en agua en las venas precava y postcava.

Debido a que el sistema linfático solo apoya la función de la circulación general su presencia no se condensa en canales mayores, por lo que su presencia siempre es la de una red de canales en cada sector del cuerpo. Las principales redes de drenaje linfático son: la red linfática yugular que drenan los tejidos de la cabeza y el cuello, la red linfática subclava que drena los apéndices anteriores, la red linfática lumbar que drena los apéndices posteriores, y la red linfática torácica que drena el tronco, las vísceras y la cola si está presente.

La presión del fluido de los canales linfáticos no proviene del corazón de forma directa, ya que el sistema linfático es independiente y se comunica con la circulación general por los mecanismos de transporte a través de membrana. En consecuencia se crea el problema de generar presión. Las soluciones para este problema son variadas pero siguen el mismo tema de la circulación general, por ejemplo creando corazones linfáticos que emplean musculo estriado en lugar de musculo cardiaco para generar potencia, emplear el movimiento muscular general para presionar los canales linfáticos o asociarse íntimamente con las arterias principales de modo que el impulso del corazón se transmita indirectamente a los canales principales del sistema circulatorio linfático.

En el ser humano los canales linfáticos tienen una arquitectura segmentada que se referencia como bulbos, cada bulbo inicia y termina en una cisterna que abre y cierra unidireccionalmente como la de las venas, asegurando que no exista flujo retrogrado hacia el ciego de los canales, lo cual los haría explotar conllevando a un edema. El sistema capta la linfa por medio de transporte pasivo a través de membrana, del siguiente modo. Cuando el último segmento está lleno de linfa capturada desde el tejido, la válvula de salida al siguiente segmento se abre, dado que el segmento está vacío se genera una presión de vacío que absorbe la linfa, dejando al segmento ciego vacío y cerrando la válvula. En la siguiente etapa el segmento ciego vacío captura fluido de la matriz extracelular del tejido por medio de los mecanismos de transporte pasivo y osmosis, llenándose de agua y partículas en igual concentración que la matriz hasta que la presión osmótica se iguala a ambos lados de la membrana del canal linfático terminal. En la siguiente etapa se vuelve a repetir la primera, haciendo del sistema linfático un canal palpitante semejante al venoso, pero que requiere del apoyo de la presión muscular para funcionar adecuadamente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


18.3 Tejido linfático en los vertebrados

El sistema linfático también incluye el tejido paralinfático e inmune, que es una colección de tejido conectivo y células libres. Las células libres abarcan a las células del sistema inmune o leucocitos, conocidas popularmente como los glóbulos blancos debido a que forman una fase blanquecina durante la centrifugación de sangre total en medio de la fase de plasma y la fase eritrocitaria en el fondo. El tejido linfático puede encontrarse casi en cualquier parte del cuerpo en forma de un tejido de distribución difuso, ya sea en placas o encapsulado en los nódulos linfáticos.

Un nódulo linfático es una colección de tejido linfático encapsulado en una barrera de tejido fibroso. Los nódulos linfáticos se localizan al interior de los canales linfáticos a lo largo de la ruta de la linfa que retorna al sistema circulatorio general. Esta ruta asegura que la linfa penetra a través del tejido linfático como si fuera un filtro, de forma tal que las células y partículas al interior de la linfa sean expuestas a las células del sistema inmune. Los nódulos linfáticos se encuentran en los mamíferos y algunas aves acuáticas pero están ausentes en los demás vertebrados, convirtiéndolos en un ejemplo de carácter análogo. En los reptiles lo que sucede es la dilatación de los vasos linfáticos denominados cisternas linfáticas o sacos linfáticos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

18.4 Fisiología del sistema linfático

El sistema circulatorio linfático sirve como un sistema de apoyo al sistema circulatorio venoso, absorbiendo el exceso de fluido que etapa de los capilares al MEC de los diferentes tejidos para evitar los edemas. También se encarga de la absorción de lípidos del sistema digestivo. El problema del edema plantea una situación anatómica complicada, por un lado el sistema general arterial posee de por si una alta presión, esta presión favorece un flujo osmótico hacia el MEC del tejido en lugar se proseguir hacia las venas por su baja presión. El sistema linfático al estar aislado de la presión arterial recibe de manera osmóticamente favorable el exceso de fluido desde el MEC, pero debe decantar dicho fluido en algún punto del sistema circulatorio general donde la presión sanguínea sea baja.

En la mayoría de los peces el sistema general venoso es la puerta de acceso para el fluido linfático, especialmente en las venas que están a punto de hacer contacto con el corazón, donde el efecto de aspiradora del corazón contribuye a que los fluidos venosos y linfáticos sean jalados a la fuerza, en lugar de ser impulsados por una presión sanguínea que ya casi no poseen en ese punto..

Sin embargo con la evolución de los pulmones, la sangre venosa retornante desde los pulmones se encuentra bajo una alta presión. La división de la aurícula en dos cámaras independientes  permitió la separación de las presiones sanguíneas retornantes, una alta desde los pulmones y otra baja desde las venas del sistema circulatorio venoso general. Por tal razón para que los pulmones pudieran afianzarse evolutivamente de manera permanente era necesario la aparición del tabique auricular que permitió establecer el conducto de baja presión, por el cual el fluido linfático podía acceder. El tejido linfático se encuentra íntimamente ligado al conjunto de órganos y tejidos conocidos generalmente como el sistema inmune, encargado de la remoción y destrucción de materiales extraños foráneos como bacterias, virus, protozoos, toxinas, células cancerosas e incluso xenobióticos. Sin embargo los detalles de este sistema los veremos en su capítulo propio.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


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