jueves, 9 de febrero de 2017

9 BIOLOGÍA DE LOS HUESOS Y CARTÍLAGOS


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Antes de iniciar con el sistema esquelético de los vertebrados, vale la pena hacer un breve estudio de la estructura del material que construye su sistema esquelético, el cual está hecho de dos tipos de tejido principalmente, el tejido cartilaginoso y el tejido óseo.

9.1 El hueso a nivel químico

La estructura de Ca-P de la fase sólida del hueso fue identificada inicialmente por de Jong en 1926 como un cristal de calcio semejante al mineral de apatita mediante la técnica de difracción de rayos X (De Jong, 1926). Estos hallazgos motivaron investigaciones posteriores tanto en las apatitas del hueso como en las apatitas biológicas, no solo por su importancia académica, sino por las aplicaciones terapéuticas que conllevaría un conocimiento más profundo de la composición química de los huesos. Pronto se hizo claro que existía una gran diversidad en los cristales de apatita, no solo al interior de las apatitas biológicas, sino también en las apatitas sintetizadas artificialmente y en las apatitas  encontradas en los tejidos óseos. Una característica clara es que las apatitas biológicas eran más pequeñas "cristales microscópicos que solo se ven en un microscopio electrónico" que las apatitas geológicas "que pueden ser lo suficientemente grandes como para formar gemas". (Posner, 1985; Rey, Combes, Drouet, & Glimcher, 2009; Wopenka & Pasteris, 2005).


Las apatitas se definen como minerales de fosfato, las cuales pueden dividirse en tres categorías químicas: hidroxiapatitas, fluorapatitas y clorapatitas dependiendo de la concentraciones de los iones hidroxilo, flúor(1-) y cloro(1-) en el cristal. El cristal fue denominado apatita por el geólogo alemán Abraham Gottlob Werner en 1786. En nombre apatita traduce del griego “quien engaña” debido a la fácil tendencia que tienen los geólogos de clasificarlas erróneamente en otras categorías (Posner, 1985; Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005).

La apatita es uno de los pocos minerales usados por los sistemas biológicos, siendo una estructura dura, teniendo en nivel 5 en la escala de Mohs y una dureza absoluta de 48, en comparación el diamante tiene el nivel 10 de la escala de Mohs y una dureza absoluta de 1600, mientras que el talco está en el primer nivel de la escala de Mohs y una dureza absoluta de 1. De los tres tipos de apatitas químicas, aquella que es empleada por los sistemas biológicos es la hidroxiapatita (1 y 2) (Posner, 1985; Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005).

Como se mencionó la hidroxiapatita es el principal componente de la fase sólida de los huesos, y también del enamel, que es la estructura más dura producida por el hueso, la cual recubre los dientes. Y hablando de dientes, cerca de mediados del ciclo 20 se descubrió que ciertas comunidades que tenían un suministro natural de agua con alta concentración de fluor tenían una tasa de caries menor, esto se debe a que la hidroxiapatita al interactuar con el flúor cambia a una forma más estable denominada fluoroapatita (3).

Sin embargo el exceso de flúor puede causar enfermedades dentarias y esqueléticas (Posner, 1985; Rey et al., 2009; Wopenka & Pasteris, 2005).


9.2 El hueso como célula y tejido

El sistema óseo, ya sea cartilaginoso o calcificado se caracteriza por un énfasis en la matriz extracelular que rodea a las células formadoras. En este sentido las propiedades de los tejidos óseos no emergen de la configuración de las células en sí, sino de las propiedades que van adquiriendo las proteínas de la matriz extracelular.

9.2.1 Condroblasto

Condroblasto es un término impreciso que se usa ya sea para describir los precursores directos de los condrocitos, o de forma laxa para recalcar la relación entre las dos células de los tejidos óseos. Estas células más generales se denominan células mesenquimales pluripotenciales, y pueden diferenciarse tanto en condrocitos o pueden dar lugar a los osteoblastos (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal, Hall, & Witten, 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.2 Condrocito

Son un tipo de célula que se encuentran en el cartílago. Se encargan de mantener la matriz cartilaginosa, a través de la producción de sus principales compuestos: colágeno y proteoglicanos. Los condrocitos conforman solo el 5% del tejido cartilaginoso, pero son esenciales para el mantenimiento de la matriz extracelular que comprende el 95% de este tejido (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.3 Osteoblasto

son células del hueso encargadas de sintetizar la matriz ósea, por lo que están involucradas en el desarrollo y el crecimiento de los huesos. El desarrollo de los osteoblastos se ve influido por distintos factores que estimulan su formación como la hormona paratiroidea y la vitamina D. Se encargan del mantenimiento, el crecimiento y la reparación del hueso. Los osteoblastos se disponen en el frente formador de hueso, en una capa epitelioide de células cuboideas o cilíndricas bajas. El núcleo, con nucléolo único, está muy desarrollado, situado con frecuencia en el extremo de la célula más distante de la superficie ósea. Además contienen un aparato de Golgi bien desarrollado, con numerosas mitocondrias, con abundante retículo endoplasmático rugoso que confiere un color intensamente basófilo al citoplasma. Su función es la de formar los cristales de hidroxiapatita, que están compuestos principalmente de fosfato y calcio. Los osteoblastos aun mantienen la capacidad para replicarse, hasta que son rodeados de matriz y pasan a un estado de mantenimiento de la misma denominadas osteocitos. El osteoblasto no es precursor del osteoclasto (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.4 Osteocito

Los osteocitos son células que se forman a partir de la diferenciación de los osteoblastos, estas células son incapaces de dividirse, pudiéndose ver en cada osteoplasto sólo un osteocito. El citoplasma es ligeramente alargado y basófilo, con una enorme cantidad de prolongaciones citoplásmaticas, tienen poco desarrollado el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi, además hay pequeñas gotas de lípidos y pequeñas cantidades de glucógeno. Tienen la capacidad de segregar o reabsorber la matriz ósea que les circunda, de hecho se podría decir que estas células se han quedado atrapadas en su propia sustancia de secreción. A pesar de la distancia que hay entre los osteocitos, y de la cantidad de matriz que los separa, estos permanecen en contacto a través de pequeños canales, denominados conductos de Havers, que hay a lo largo del hueso. La comunicación de los osteocitos es importante para controlar la cantidad de hueso que se forma y deteriora (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.5 Osteoplasto

Son las cavidades ovaladas situadas en el seno de la matriz ósea o sustancia insterticial, ocupada completamente por el osteocito. En sus paredes se encuentra el agujerito de salida de los canalículos óseos, que relacionan la totalidad de las cavidades entre sí (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.6 Sistema de Havers

es la unidad anatómica y funcional del tejido óseo. Está constituido por un canal de Havers, alrededor del cual se agrupan laminillas con lagunas conteniendo células óseas, ya sean osteocitos u osteoblastos. Este sistema es característico del hueso compacto. El epónimo proviene del anatomista Clopton Havers. El conducto de Havers o conducto osteónico (también llamado canal de Harvers) es una cavidad producto de la disposición radial de las laminillas concentricas de una osteona (o Sistema de Havers). Dentro del mismo transcurren vasos y nervios para vascularizar e inervar al hueso (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

1.2.7 Fibroblastos 

Es un tipo de célula residente del Tejido conectivo propiamente dicho, ya que nace y muere ahí. Sintetiza fibras y mantiene la matriz extracelular del tejido de muchos animales. Estas células proporcionan una estructura en forma de entramado (estroma) a muy diversos tejidos y juegan un papel crucial en la curación de heridas, siendo las células más comunes del tejido conectivo. Se derivan de células primitivas mesenquimales y pluripotenciales. Las células estromales que potencialmente se pueden transformar en fibroblastos, osteoblastos, adipocitos y células musculares, se identifican en cultivos de médula ósea como células adherentes (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

Si el tejido óseo es como el cemento “hueso” o el plástico-madera “cartílago” entonces los fibroblastos serían los obreros que se encargan de reconstruir un andamio cuando hay una falla estructural, para que luego a partir de la ruta establecida por las fibras, se pueda segregar nueva matriz extracelular de cartílago o de hueso para reparar la herida. En otros tipos de tejido como el tejido conectivo los bibroblastos mantienen las fibras de colágeno sin que otros linajes celulares alteren la naturaleza esponjosa de la matriz extracelular. (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

9.2.8 Osteoclasto

Es una célula multinucleada, móvil, gigante, que degrada, reabsorbe y remodela huesos. Al igual que el osteoblasto, está implicado en la remodelación de hueso natural. Deriva de células hematológicas. Los osteclastos, células responsables de la resorción de la matriz ósea, son células acidófilas y polinucleadas de gran tamaño. Ocupan una cavidad llamada laguna de resorción o laguna de Howship y se localizan en las superficies óseas firmemente asociadas a la matriz ósea, por medio de integrinas (α5β3). Los osteoclastos se forman por la fusión de varias células mononucleares derivadas de una célula madre sanguínea de la médula ósea, mostrando muchas propiedades de los macrófagos, formando parte del sistema monocítico macrofágico (Downey & Siegel, 2006; Eurell, 2004; Franz‐Odendaal et al., 2006; Hall, 2005; Jee, 1983).

Al igual que sucede con el músculo, el hueso es un tejido costoso metabólicamente, por eso constantemente se ve inmiscuido en un proceso de inspección para recortes de presupuesto. Cuando hacemos ejercicio se crean microfallas en nuestros huesos que son reparadas por los fibroblastos y por otras células formadoras de hueso, lo cual mantiene a los osteoclastos a raya, pero sin microfisuras por falta de ejercicio los osteoclastos se ponen a trabajar, y como si fueran buenos burócratas, degradan el hueso allí donde su sistema de retroalimentación juzga que el costo invertido en terminos de bioelementos caros y difisiles de obtener del ambiente como el fósforo y el calcio es innecesario.

9.3 Tejidos óseos y cartilaginosos

El hueso y el cartílago son unos tejidos vivos compuestos por un tipo de células concreto rodeado por una matriz extracelular. Para el hueso la célula es denominada osteocito rodeada por una matriz llamada hueso; para el cartílago la célula es denominada condrocito rodeada por una matriz extracelular llamada cartílago. Cada pareja de célula y matriz se organizan en unidades estructurales llamadas ostreon y osteon para el cartílago y el hueso respetivamente. Cada unidad osteon se organiza de forma tal que una célula se encuentra organizada en forma de anillos concéntricos alrededor de un vaso capilar. Las células se encuentran fijas por la matriz extracelular producida. La unidad ostreon no está organizada, las células están dispersas aleatoriamente en una matriz debido a que el cartílago no está atravesado por vasos sanguíneos. Otra diferencia es que la laguna o estuche que contiene la célula osteocito/condrocito tiene un tamaño diferente en cada tejido, en el cartílago es grande y deja un espacio de color transparente y en el hueso no se puede distinguir del osteocito.

Hueso a la derecha y cartílago a la izquierda. Las lagunas solo se distinguen de las células que resguardan en el cartílago. El hueso posee vasos sanguíneos y el cartílago no.

La matriz extracelular es en esencia proteínas y polisacáridos como el colágeno semejantes a los producidos por los invertebrados. Para el cartílago esto se queda así, haciéndolo un esqueleto orgánico completo. Para el hueso hay una modificación clave y es la liberación de un material que se cristaliza rápidamente llamado hidroxiapatita. Los cristales minerales sacrifican la flexibilidad de la matriz endureciéndola rápidamente. No existen valores absolutos en la acumulación de hidroxiapatita, por lo que existe un rango variable de dureza de los huesos, que puede variar en el caso del ser humano con la edad y la alimentación.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier, Butler, & Lewis, 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


9.4 El hueso como órgano

9.4.1 Funciones del órgano óseo

El esqueleto es un marco compuesto por dos tipos de materiales cercanamente emparentados, el hueso y el cartílago. Para el caso concreto del ser humano el esqueleto cumple las siguientes funciones:

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.1.1 Apoyo

El esqueleto provee un marco duro pero flexible sobre el cual se anclan y se apoyan los tejidos blandos. Los huesos de las piernas y las vértebras nos mantienen erectos, mientras que la cintura pelviana apoya los órganos abdominales.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.1.2 Movimiento

El esqueleto provee el punto de anclaje para los músculos. La contracción de los músculos permite el giro de las articulaciones.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.1.3 Protección

El esqueleto sirve como una armadura ligera para los órganos internos como el corazón, los pulmones y el cerebro. Debido a que el esqueleto vertebrado está vivo, puede crecer junto con el resto del cuerpo, evitando el molesto proceso de ecdisis de los artrópodos y otros ecdizozoos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


9.4.1.4 Almacenaje de minerales

El esqueleto almacena minerales, especialmente el calcio y el fosforo, los cuales pueden ser reabsorbidos al sistema circulatorio. El calcio y el fosforo cumplen funciones metabólicas diferentes de cristalizarse en el esqueleto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.1.5 Almacenamiento de grasa

El núcleo de los huesos largos almacena tejidos ricos en grasas, las cuales pueden ser reabsorbidas a la sangre en momentos de estrés ambiental.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.1.6 Producción de sangre

El núcleo de los huesos largos también posee tejidos que almacenan células madres pluripotenciales, las cuales sirven para regenerar otros sistemas como los tejidos sanguíneos y los tejidos del sistema inmune.

Referencias generals: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.2 Anatomía del órgano óseo

La constitución general del hueso es la del tejido óseo. Si bien no todos los huesos son iguales en tamaño y consistencia, en promedio, su composición química es de un 25 % de agua, 45 % de minerales como fosfato y carbonato de calcio, y 30 % de materia orgánica, principalmente colágeno y otras proteínas. Así, los componentes inorgánicos alcanzan aproximadamente 2/3 (65 %) del peso óseo (y tan solo un 35 % es orgánico).

Los minerales de los huesos no son componentes inertes ni permanecen fijos sino que son constantemente intercambiados y reemplazados junto con los componentes orgánicos en un proceso que se conoce como remodelación ósea. Su formación está regulada por las hormonas y los alimentos ingeridos, que aportan vitaminas de vital importancia para su correcto funcionamiento. Sin embargo, no todas las partes del cuerpo tienen este tipo de tejido.

Es un tejido muy consistente, resistente a los golpes y presiones pero también elástico, protege órganos vitales como el corazón, pulmones, cerebro, etc., asimismo permite el movimiento en partes del cuerpo para la realización de trabajo o actividades estableciendo el desplazamiento de la persona. Forma el aparato locomotor originando la estructura ósea o esqueleto. Es también un depósito de almacenamiento de calcio y fósforo del cuerpo. Los huesos se componen de un tejido vivo llamado tejido conectivo.

Como órgano el hueso consta de varios tipos de tejido. El principal es evidentemente el tejido óseo, que a su vez se diferencia en dos categorías, el hueso compacto o cortical y el hueso esponjoso. El hueso cortical o compacto se ubica en el exterior del órgano conformando un estuche duro que protege la parte interna de golpes penetrantes, mientras que el hueso esponjoso posee una estructura más flexible adaptada a la absorción de impactos y otras fuerzas para su disipación. Finalmente en el interior se única un tejido mieloide caracterizado por la presencia de grasa, vasos sanguíneos y tejido no especializado generador del tejido sanguíneo. Adicionalmente entre los poros cada hueso posee una amplia irrigación sanguínea de tipo capilar que distribuye los materiales de reforzamiento o regulación del hueso. De hecho el sistema circulatorio capilar es tan importante para el hueso que este se organiza alrededor de los capilares.
(tejido oseo y cartilaginoso 2)

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


9.4.3 Densidad de los huesos

Los 206 huesos del esqueleto humano binen en una amplia gama de tamaños y formas. La mayoría contienen diferentes tipos de hueso como el hueso compacto y el hueso esponjoso que dependen principalmente de la función relativa del hueso específico.


9.4.3.1 El hueso compacto

El hueso compacto es muy denso con muy pocos poros. Forma el tallo de los huesos largos como los que forman los quiridios “huesos largos de los brazos y las piernas”. En el cuerpo, el hueso compacto está cubierto por una membrana semejante a un guante excepto por las articulaciones. Esta membrana denominada periostio también se encarga de facilitar el transporte de nutrientes al hueso.

El periostio contiene vasos sanguíneos capilares, nervios y células encargadas de generar hueso o cartílago, así como otras encargadas de su reparación y destrucción. Cuando un hueso se fractura el dolor no proviene del hueso sino de la rotura del periostio debido a que este último también posee tejido nervioso que al cortarse envía la señal de dolor.

La clasificación del hueso en compacto y esponjoso es macroscópica y se detecta por la cantidad de poros, un hueso muy poroso es esponjoso, y un hueso sin poros notables es compacto.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.3.2 Hueso esponjoso

Es como un sistema de andamios con fibras delgadas y grandes espacios internos. El hueso esponjoso es principalmente encontrado en huesos que no están relacionados con el soporte de fuerzas o tensiones muy potentes, en general huesos pequeños y planos o en las puntas o cabezales de los huesos largos.

Algunos huesos esponjosos en los adultos están llenos de un tipo de tuétano denominado médula roja donde se forman las células del tejido sanguíneo y del sistema inmune. A medida que se envejece la médula roja se reemplaza con médula amarilla que está compuesta por tejido graso para el almacenamiento de energía en forma de grasas.

En la imagen anterior podemos apreciar la médula roja "red marrow" rodea a la médula amarilla "yellow marrow", aunque hay que admitir que la médula amarilla se ve más bien anaranjada.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.4 El cartílago

El cartílago tiene una relación compleja con el hueso en los seres humanos. Existen estructuras esqueléticas que emergen como cartílago y se quedan como cartílago, como es el caso del puente de la nariz (Figura 01). Pero todo el hueso que se forma en el cuerpo humano emerge originalmente como cartílago. Los cartílagos más densos del cuerpo humano se encuentran en las orejas, la nariz y las fusiones intercostales, pero existe cartílago en la superficie de las articulaciones.

En este sentido la unidad celular del cartílago “condrocito” debe ser reemplazada por la unidad estructural del hueso “osteocito”. El remplazo es a medias debido a que no hay reemplazo como tal, la célula de cartílago se transforma en célula del hueso en la medida que el cartílago se transforma en hueso.  Los tejidos en los que la unidad de cartílago se transforma en hueso, dicha unidad recibe el nombre de  osteoblasto.

Durante el desarrollo embrionario humano, la mayor parte de esqueleto se forma como cartílago, el cartílago posee ventajas sobre e hueso debido a que los osteoblastos inmaduros pueden reproducirse rápidamente y llenar espacios a gran velocidad, lo que redunda en que el cartílago puede crecer y desarrollarse de forma efectiva y rápida.  Las células óseas maduras no pueden reproducirse y están fijas en su matriz dura.

Los osteoblastos al igual que los condrocitos segregan inicialmente una matriz de colágeno, que funciona como un andamio de plástico flexible, pero a diferencia de los condrocitos, una vez son estimulados hormonalmente, los osteoblastos segregan las sales minerales que al cristalizarse los encajan en el hueso. En el punto en que un osteoblasto empieza a producir las sales minerales se los denomina osteocitos.

Para el momento del nacimiento el esqueleto cartilaginoso ha sido reemplazado casi por complete por hueso, excepto por las partes donde se necesita un crecimiento rápido. Hacer crecer hueso es muy difícil, por lo que mantener una estructura de cartílago facilita el crecimiento y la reparación de las lesiones.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.5 Hormonas y crecimiento óseo

Durante la infancia el crecimiento óseo es poderosamente estimulado por la hormona de crecimiento, la cual es liberada por la glándula pituitaria anterior. La hormona de crecimiento estimula el hígado para liberar los factores de crecimiento que producen un estímulo e el crecimiento de las regiones aun cartilaginosas de los huesos.

La hormona tiroides modifica la actividad de la hormona de crecimiento limitándola, asegurando en la mayoría de los casos que los huesos crezcan en proporciones simétricas y concordantes con el bauplan de la especie. Durante la pubertad, muchos niños experiencia un pequeño pico de crecimiento, después del cual se alcanza prácticamente su longitud máxima estimuladas por las hormonas sexuales como la testosterona y el estradiol.

El crecimiento del hueso está mediado por la acumulación de cartílago en los polos de crecimiento. En este sentido el hueso esponjoso es mas joven y el hueso compacto mas viejo. Sin embargo con la edad el hueso compacto puede revertirse a hueso esponjoso.

Inicialmente las hormonas sexuales estimulan las células del cartílago en las regiones que aún no han sido transformadas en hueso, creando un frenesí mitótico.  El frenesí se mantiene por pocos meses hasta que se hace más lento y luego se detiene con la osificación del cartílago de crecimiento a los 18 años en las mujeres y en los 21 años en los hombres aproximadamente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.6 Reparación y regeneración

A pesar de su fuerza notable, los huesos se rompen de forma ocasional debido a lesiones por las interacciones con los factores ecológicos. Los huesos poseen la capacidad de reensamblarse. Cuando un hueso se rompe, lo primero que pasa es el rompimiento de su sistema capilar y un sangrado. Al igual que en el ambiente externo, la sangre forma un coagulo interno denominado hematoma. Después de algunos días unas células de tejido conectivo denominadas fibroblastos crecen al interior de la herida provenientes del periostio e invaden el coágulo.

Los fibroblastos segregan colágeno que forman una red denominada callo "woven bone", el cual une las superficies rotas. Posteriormente, algunos de los fibroblastos se diferencian en osteoblastos generadores de cartílago, el cual se segregado alrededor del callo. Posteriormente, otros osteblastos provenientes del periostio invaden el cartílago y se diferencian en osteocitos regenerando el hueso alrededor del cartílago. Este punto de soldadura es por lo general más denso que el hueso original.

En el modelo anterior podemos ver un resumen del proceso de regeneración ósea, (1) formación del hematoma, (2) Formación del callo, (3) Maduración del callo con cartílago y (4) Reemplazo de cartílago por hueso maduro.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4.7 Remodelación ósea

Incluso después de que nuestros huesos han alcanzado su máxima envergadura, estos continúan sufriendo procesos de transformación a lo largo de nuestra vida, a este proceso de cambio se lo denomina remodelación ósea. La remodelación ósea mantiene   a los huesos Fuertes donde es necesario y ahorra recursos donde es conveniente. Ambos fenómenos son mutuamente excluyentes, mantener un hueso poderoso requiere invertir mucha energía metabólica así como materiales que actúan como metabolitos limitados de importancia como el calcio y el fósforo. Cuando se ahorra energía y materiales se obtiene un hueso barato pero débil. Para mantener un equilibrio funcional, el sistema depende de la tensión o uso de un hueso determinado. Cuando un hueso se tensiona o recibe impactos por uso “durante el ejercicio”, sufre microrupturas, que a su vez son soldadas rápidamente. La soldadura de las microfracturas no solo recupera la función original, sino que hace del tejido más fuerte que antes. Pero si un hueso no sufre microlesiones de forma regular es debilitado para usar esos materiales donde sea más útil.

Ya hemos mencionado que los osteoblastos son las células encargadas de la regeneración y mantenimiento del hueso. Pero también existe un tipo de células con la función opuesta y se encarga de la degradación del hueso, a estas células se las denominan osteoclastos. La degradación de los huesos implica que el calcio y el fósforo son reabsorbidos al sistema circulatorio, por lo que la regulación de la densidad de los huesos está relacionada con el equilibrio de metabolitos en la sangre.

Dos hormonas juegan el papel de señalizador para construir o degradar el hueso. Cuando los niveles de calcio son altos en la sangren, se segrega la hormona calcitocina desde la glándula tiroides. La calcitocina estimula la función de los osteoblastos incrementando la formación de hueso nuevo y bloquea la activación de los osteoclastos. La hormona paratiroides se encarga de estimular la degradación del hueso al estimular la función de los osteoclastos y bloquear a los osteoblastos.

La secreción de las dos hormonas mantiene la cantidad de calcio en la sangre relativamente estable. En las mujeres el estradiol también posee un efecto en el estímulo de y mantenimiento de la producción de hueso, cuando el nivel hormonal baja mucho se presenta decalcificación y perdido del tejido óseo.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Goodenough & McGuire, 2012; Hall, 2005; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Shier et al., 2015; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


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