miércoles, 4 de enero de 2017

6 SISTEMA MUSCULAR DE LOS GUSANOS

Cabe destacar que existen muchos más tipos de gusanos, pero escolarmente solo se describen los tres grupos siguientes: platelmintos, nematodos y anélidos. Los gusanos son un nombre polifilético que agrupa a una amplia variedad de linajes con diversos grados de desarrollo, diversidad y especializaciones funcionales.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

6.1 Sistema muscular en los platelmintos

Los gusanos platelmintos poseen un esqueleto hidrostático movido por tejidos musculares. Sin embargo debido a que el movimiento cambia dependiendo de los diferentes linajes, describiremos uno a uno los mecanismos de movimiento de este linaje de animales.

Iniciaremos con los tubelarios, los cuales son representados por las planarias y otros gusanos planos de vida libre. En general estos animales poseen músculos mejor desarrollados que sus parientes parásitos que han evolucionado lo opuesto, anclarse en su huésped y no moverse. Posteriormente describiremos a los tremátodos, un linaje de gusanos planos con varias especies de parásitos de importancia médica humana así como los cestodos

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


6.1.1 El músculo y el movimiento en los gusanos tubelarios


La mayoría de las especies que habitan el bentos se mueven a través de su superficie ventral por medio de un deslizamiento impulsado por cilios. El moco provee la lubricación necesaria para el deslizamiento y la acción de los cilios.      


Otros tubelarios son más grandes y largos, en tal caso emplean la contracción del tejido muscular. La superficie ventral poseen fibras transversales intercalares que permiten una contracción en ondas. Otros grupos como los policlados han especializado estas ondulaciones en las regiones laterales al vientre, las cuales les permiten nadar por breves periodos de tiempo.


En la imagen anterior podemos ver las fibras de actina bajo el microscopio de fluorescencia de Archimonotresis sp. Note la gran cantidad de músculos circulares alrededor de la boca. Los movimientos musculares le permiten al cuerpo girar y devolverse, proveyendo al animal de maniobrabilidad. Algunos poseen glándulas adhesivas que les proporcionan el rozamiento necesario para poder moverse por el medio granular del lecho oceánico.


Debemos recordar que el movimiento depende de fuerzas que se oponen a el como el rozamiento o la fuerza Normal, si no hay una fuerza que se oponga al movimiento, entonces no hay movimiento “lo cual es paradójico”.


6.1.2 El músculo y el movimiento en los tremátodos

Los tremátodos adultos carecen de cilios externos, por lo que su movimiento depende exclusivamente de las fibras musculares en la pared y de los fluidos de sus hospederos. Algunos aprovechan la peristalsis de sus hospederos y por lo tanto el verdadero problema resulta en no moverse. Las larvas por el contrario son altamente ciliadas y pueden moverse activamente, ya sea en los intestinos o en el flujo sanguíneo. Regresando a los adultos, dado que su problema real es no moverse, quedarse quietos en el jejuno donde poder absorber los nutrientes ya procesados.
En la imagen anterior podemos apreciar las estructuras de adheción de un tremátodo monógeno, "arriba" prohaptor" y "abajo" opisthaptor. Muchas especies monógenas poseen órganos especializados para anclarse a la presa ya sea anterior o posteriormente, dependiendo de su posición se denominan prohaptor u opisthaptor respectivamente. El prohaptor consiste de un par de estructuras adhesivas, una en cada lado de la boca, la cual porta estructuras adherentes. El opisthaptor es usualmente la estructura más importante de anclaje y puede estar equipada con estructuras de adheción o ganchos.
En el modelo anterior podemos ver (a) Tremátodo, (b) apisthaptpr de una especie monógena, (c) apisthaptor de una especie dígena. Las especies digénicas poseen dos estructuras de adhesión sin ganchos. Uno se denomina adhesor oral que rodea la boca y la otra es el acetábulo, que se localiza en la superficie ventral. Estos adhesores son usualmente conformados por glándulas adhesivas y por la presión de succión generada por el músculo del vientre.

6.1.3 El músculo y el movimiento en los céstodos

Los gusanos en cinta adultos no se mueven mucho, pero son capaces de realizar ondulaciones musculares. Ellos permanecen fijos a la pared interna del intestino a través de una estructura denominado escólex, y en la subclase de los cestodos por un órgano adhesivo ventral. Los detalles de la anatomía del scolex son extremadamente variables y en consecuencia son de importancia crítica para la clasificación taxonómica por anatomía comparada, especialmente en los cestodos que poseen especies de importancia médica humana.



En las tenias por ejemplo, el escólex "imagen anterior" se encuentra equipado con ganchos móviles que portan un róstelo, el cual en algunos casos puede retraerse en el interior del escólex. En otros grupos como los defalobotrios también se presenta una ventosa opuesta al escólex denominada mizoricus.


Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

6.2 Sistema muscular en los nemátodos

Al interior de la epidermis se encuentra una capa relativamente densa de tejido muscular estriado de forma oblicua organizado en cuatro cuadrantes. Los músculos se encuentran conectados a las fibras nerviosas dorsal y ventral por extensiones únicas denominados brazos musculares.

Esta organización es diferente del patrón usual en el que la neurona se extiende hasta la fibra muscular por medio de la placa de movimiento. En los nematodos los brazos musculares son quienes se contactan al sistema nervioso central. Esto es posible debido a que la membrana de la célula neuronal posee capacidad nerviosa, transmitiendo pulsos eléctricos, aunque de forma limitada. No existen fibras musculares circulares en los nematodos.


En la imagen anterior podemos ver los detalles de la anatomía de un nemátodo. El músculo se encuentra por debajo de la epidermis, sus células tienen la estructura básica de las células del músculo liso de los vertebrados. El patrón típico de movilización de un nematodo  involucra las contracciones de los músculos longitudinales, produciendo un movimiento ondulatorio semejante a un látigo. Al interior de los nematodos de vida libre este movimiento descansa en el contacto con la matriz ambiental contra el cual el cuerpo debe empujar.

Los músculos también actúan contra el esqueleto hidrostático y la cutícula, la cual ejerce una fuerza antagonista contra la contracción muscular, retornando al músculo a su posición original. Algunas especies marinas emplean espinas y otras estructuras cuticulares que permiten que el cuerpo pueda empujar con mayor facilidad sobre los sustratos marinos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

6.3 Sistema muscular en los anélidos

En los anélidos el movimiento depende de varios factores. El primero es el desarrollo de su sistema muscular, el cual se encuentra ubicado en la pared del animal. En segunda instancia su hidroesqueleto, el cual se encuentra afectado por la posibilidad de que los anillos corporales se encuentren tabicados total o parcialmente, incluso la falta de tabiques afecta el tipo de desplazamiento que pueden realizar.

Otro factor que cuenta es la presencia de estructuras semejantes a extremidades que sirven para enganchar el animal al sustrato como si se tratara de pequeñas garras o apéndices, aunque no son realmente apéndices. En caso de no existir apéndices, estos gusanos optan por dos estrategias, la primera es la de segregar moco para ayudarles a incrementar la resistencia, necesaria para el movimiento, y la segunda es el empleo de ventosas bucales.

En la imagen anterior podemos ver un corte transversal de la lombriz de tierra, el organismo tipo para los anélidos. En la pared externa se señalan dos tipos de tejido muscular diferentes, las fibras de músculo longitudinal y loas fibras de músculo circular.

6.3.1 Músculo y movimiento en los poliquetos

En aquellas especies en los que cada uno de los segmentos se encuentran completamente aisladas por septos como en  Neresis spp. el movimiento depende del sistema muscular y de su empuje dual en la matriz ambiental y el esqueleto hidrostático al interior del animal.

El músculo se organiza como fibras longitudinales, la cuales son especialmente altas en las zonas dorsolaterales y en los músculos parapodiales. Poseen músculos circulares relativamente delgados y sirven principalmente para mantener una presión hidrostática adecuada, y en tal sentido estas fibras musculares hacen parte más del sistema esquelético.

En la imagen anterior podemos ver dos modelos del corte transversal de un oligoqueto "lombriz de tierra" y un poliqueto "Nereis spp". Los poliquetos se caracterizan por poseer quetos enormes que actúan como parapodios "casi-extremidades" que anclan al animal al sustrato. Ambos poseen dos tipos de fibras musculares, las circulares en la pared del animal y las longitudinales que corren por debajo de la pared. En el modelo parecen fibras amarillas no vinculadas a la pared, pero en las micrografías los músculos laterales parecen fibras que emergen de la pared "oligoquetos" o como masas "poliquetos".

La locomoción en Nereis spp. involucra la acción de músculos antagonistas en cada uno de los laterales del cuerpo, mientras que los músculos de la derecha de contraen, los de izquierda se relajan y viceversa.

En el modelo anterior podemos ver los parapodios, los cuales poseen fibras musculares transversales independientes que se anclan al cordón nervioso ventral, lo cual implica que los parapodios pueden experimentar cierto grado de rotación independiente con respecto al cuerpo.

Nereis spp. presenta estructuras externas denominadas parapodios y quetos, los cuales se anclan al sustrato durante una ondulación muscular y permiten que el animal encuentre el soporte suficiente para impulsarse. Los parapodios pueden emplearse como palas para nadar, sin embargo las ondulaciones corporales crean una contracorriente que provoca que el animal no sea capaz de avanzar. Este comportamiento es momentáneo y se emplea como mecanismo de escape contra los depredadores del bentos.


Aunque Nereis spp., representa un organismo típico con pocas especializaciones, los poliquetos presentan organismos altamente especializados en algún tipo de desplazamiento.

Un ejemplo de esto es Nephtys spp. (imagen anterior), aunque superficialmente se asemeja a Nereis spp., pero sus movimientos son diferentes. Nephtys spp., no es muy eficiente al reptar lentamente, pero es mejor nadador que nereis debido a que su cuerpo no ondula significativamente en el agua, sus parapodios parecen poseer una musculatura especializada para el desplazamiento en el agua.

Otros como los Polynoideos como Hermathoe imbricata han especializado los parapodios como estructuras de anclaje a los sustratos, y por lo tanto han capitalizado el movimiento por caminata, pero han perdido todas sus capacidades para nadar, aunque sea de forma limitada.

La mayoría de los excavadores presentan perforaciones en sus septos o los han perdido completamente, esto le permite al músculo ejercer fuerza sobre el hidroesqueleto, creando un movimiento hidráulico. Adicionalmente estos gusanos han perdido sus parapodios, por lo que el desplazamiento al interior del sustrato depende completamente del poder muscular e hidráulico.

No todos los excavadores cavan del mismo modo, Glycera branchiopoda por ejemplo excava gracias a una estructura muscular especializada denominada proboscios, ubicada en la región anterior, en la boca. La probosciso se ancla al sustrato y luego jala al resto del animal.

Otros poliquetos son sésiles "como Sebellastarte spectabilis", construyen corazas o tubos a los que se anclan para vivir de forma permanente y solo salen para alimentarse. El movimiento en este caso depende de músculos laterales más débiles, pero que proporcionan el suficiente impulso para un animal sésil.

6.3.2 El músculo y el movimiento en los oligoquetos

Los oligoquetos carecen de parapodios, pero poseen un hidroesqueleto bien formado que transmite eficientemente la energía generada por los músculos laterales, y las ondulaciones creadas permiten al animal excavar o arrastrarse a través de las superficies. Existen notables diferencias entre los mecanismos de desplazamiento de los oligoquetos y los poliquetos, incluso al comprara patrones de movimiento relativamente similares como la excavación.

La mayoría de los oligoquetos retienen septos funcionalmente independientes, por lo que la contracción de fluidos en una zona no va a expandir otra. Cada segmento posee un volumen fijo, por lo que una disminución en su diámetro implica un aumento de longitud.

Los oligoquetos excavan empleando alternativamente los músculos longitudinales y circulares en cada segmento. La forma de cada segmento cambia dependiendo de las acciones musculares. Las contracciones de un segmento son repetidas por el segmento siguiente de forma rítmica, dando la impresión de ser una onda que se transmite de forma continua a lo largo del animal. En consecuencia el movimiento de los oligoquetos sin quetos es la de un acordeón, los anillos musculares se expanden en dirección de avance y se contraen en la dirección de alejamiento.
Sin alguna forma de anclar el cuerpo al sustrato, este movimiento no genera ningún tipo de desplazamiento, en lugar de los parapodios los oligoquetos emplean los quetos como estructura de anclaje. Si la superficie es lisa, los quetos son inútiles, por lo que estos gusanos emplean la boca como un adhesivo que ancla la parte anterior del animal permitiendo el desplazamiento. Cabe destacar que los quetos de los oligoquetos no son tan grandes y funcionales como en los poliquetos.


6.3.3 El músculo y el movimiento en los hirudineos

Las sanguijuelas poseen una pared corporal que funciona como esqueleto hidrostático, compuesta por tejido fibroso con fibras musculares incluidas. Adicionalmente posee espacios celómicos continuos que permiten la generación de fuerzas hidráulicas que permiten el desplazamiento del animal.


Al carecer de quetos o parapodios estos animales son incapaces de excavar, pero si pueden moverse sobre el sustrato mediante un mecanismo semejante al de los oligoquetos, emplean la boca pegajosa como ancla para la fuerza generada por los músculos de la pared. La boca en los hirudinoideos es característica por la presencia de ventosas que sirven para anclarse a su huésped y luego proceder a alimentarse de su sangre, en consecuencia estas ventosas conforman de forma simultánea el sistema digestivo y locomotor.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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