martes, 3 de enero de 2017

4 EL MÚSCULO COMO ÓRGANO

Cuando hablamos de tejidos diferentes actuando para cumplir una sola función decimos que estamos hablando de un órgano, para el órgano muscular los tejidos relevantes son el esqueleto sobre el cual se fija para ejercer fuerza mecánica y el nervioso que lo activa y desactiva. Cada célula individual o fibra se encuentra rodeada por tejido neuronal y por tejido sanguíneo, que le da órdenes y lo alimenta respectivamente, sin embargo hay una serie de capas bastante compleja. Individualmente, cada célula se encuentra resguardada por un estuche de tejido fibroso llamado endomisio, el cual es penetrado por el tejido nervioso.

Las células musculares se encuentran agrupadas estrechamente en racimos llamados fascículos "tejido muscular", cada fascículo se encuentra unido por una bolsa de tejido fibroso llamado perimisio. A su vez varios fascículos se encuentran en racimos, pero en el espacio entre los perimisios se encuentran fibras nerviosas y vasos sanguíneos que al ramificarse pueden penetrar en el perimisio creando contactos íntimos con las células en los fascículos.

El músculo es como una serie de fibras empacadas en plástico transparente "tejido fibroso" en tres capas llamadas epimisio "externa para todo el órgano" perimisio "intermedia y en contacto con los tejidos nervioso y sanguíneo" y endomisio "que cubre a las células individuales".

El conjunto de fascículos agrupados dentro de perimisios con vasos sanguíneos y nervios se encuentra rodeado como si fuera un emparedado muy estrecho por otra capa de tejido conectivo llamada epimisio. El epimisio es la capa más externa del órgano muscular.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.1 Vínculo neuromuscular


Las fibras nerviosas tienen un contácto íntimo al interior del endomisio con el sarcolema o membrana plasmática de la célula muscular. Estas se comunican a través de neurotransmisores. La neurona toca a la célula muscular en puntos específicos llamados placas motoras. 

El tejido nervioso se proyecta a las células como dendritas cuyas puntas se empotran en la célula muscular. Al igual que en todos los tejidos no hay puertas que las comuniquen, todo está sellado por las dos membranas celulares y el espacio intercelular acuoso. La comunicación se logra mediante el transporte activo a través de membrana y la exocitosis. La neurona exocita neurotransmisores atrapados en vacuolas internas y el músculo los capta por proteínas integrales de la membrana. En efecto la comunicación entre las células de nervio y músculo es igual a la comunicación entre células nerviosas.


1.2 Fisiología del órgano muscular

La fisiología de un músculo como órgano se da cuando observamos la interacción del tejido muscular con otros tejidos, como el tejido nervioso y el tejido sanguíneo. En este analizaremos los pasos para el movimiento intencionado. El proceso inicia cuando un pulso eléctrico llega a la punta de una dendrita. En ese momento canales de calcio se abren, el calcio ingresa y algunas vesículas son activadas para ser exportadas al exterior de la neurona por medio del proceso de exocitosis.

El contenido de las vesículas es acetilcolina, un neurotransmisor que fluye entre el espacio de la membrana celular y la membrana de la célula muscular “miocito”. La zona en que la membrana del miocito interactúa con el tejido nervioso se denomina articulación neuromuscular o placa final motora. Cuando la acetilcolina se acopla a su receptor en el epitelio muscular, estos se activan como bombas de sodio y potasio, es decir, el epitelio muscular literalmente funciona igual que el tejido nervioso, la bomba de sodio y potasio se encuentra también en la membrana de la  neurona y es quien genera el pulso eléctrico.

Los receptores de acetilcolina no deben estar abiertos mucho tiempo, de lo contrario las cantidades de sodio y potasio a ambos lados de la membrana se igualan y el potencial eléctrico disminuye. Para evitar que la membrana de “descargue” la acetilcolina se retira rápidamente por medio de la enzima acetilcolinaesterasa. Una vez activado el miocito este comenzará su actividad tal como fue descrita en la sección anterior.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


1.3 Los músculos al máximo, el tétanos

Si un músculo es estimulado artificialmente de forma breve en el laboratorio, solo algunas de las fibras se contraen, pero no todas, lo cual causa un tic muscular. El intervalo entre la recepción del estímulo y el tiempo con que el músculo comienza a contraerse es llamado periodo de latencia.

En verde tenemos el pulso eléctrico y en púrpura la contracción muscular. En el eje común (x) se encuentra el tiempo. Un estímulo breve genera una contracción breve que genera calor metabólico pero no una tensión muscular.

La fase de contracción es bastante corta y seguida por un periodo de relajación bastante largo en el cual el músculo retorna a su etapa de reposo. Los tics musculares son demasiado breves como para hacer parte de la contracción muscular que genera el movimiento real de un animal, sin embargo estos pueden generar calor cuando se acumulan en suficiente cantidad. 

Para generar movimiento se requieren de varios estímulos o pulsos que van sumando a una contracción más permanente y por ende al movimiento.

Los movimientos reales de un animal dependen de una contracción sostenida del músculo. Las contracciones sostenidas inician cuando la frecuencia de los estímulos nerviosos aumenta. Cuando se agrega un segundo estímulo muy cercano al primero antes de que el músculo haya iniciado su relajación, el segundo tic será mucho más fuerte que el primero. 

Los estímulos suman incrementando la contracción hasta el límite de entrenamiento muscular o tétanos, en este momento el músculo permanecerá en su límite hasta (1) el agotamiento del ATP o (2) la pérdida de la eficacia muscular a nivel de las proteínas debido al calor.

Este fenómeno es denominado suma de estímulos nerviosos, debido a que la segunda contracciones se adiciona a la primera. La suma de los estímulos nerviosos ocurre debido a un incremento en las fibras nerviosas que son estimuladas para contraerse. Cuando los estímulos arriban de forma más frecuente, la contracción se hace cada vez más fuerte.

Si el estímulo ocurre tan frecuentemente que el músculo no tiene oportunidad de relajarse, el músculo se sume en una contracción potente y sostenida denominada tétanos. Tétanos no puede mantenerse de forma indefinida sin lastimar el tejido, y aun antes de que eso suceda, el tejido simplemente agota el ATP circundante que alimenta energéticamente la contracción o se genera un problema por calor excesivo. Como resultado el musculo detendrá la contracción sin importar que sea estimulado, perdiendo incluso algo del tono, condición denominada fatiga.



El tétanos puede ser causado por infecciones bacterianas que descontrolan el sistema nervioso, provocando que los músculos ingresen en condición de tétanos sin control y en contra de la voluntad del individuo, esta enfermedad recibe el mismo nombre, el tétanos. Las bacterias no son las únicas en desencadenar el doloroso tétanos, el síndrome de abstinencia de sustancias de abuso también generan el tétanos muscular.


El tétanos “tención máxima y fuerza máxima generada por un músculo” es directamente proporcional al área de una sección transversal de un músculo, en otras palabras, a la cantidad de miofibrillas en un corte transversal, lo cual visualmente se señala como el volumen del músculo. Esto trae una consecuencia interesante, la fuerza depende del volumen en la región más gruesa, pero no de la longitud del músculo, dos músculos con el mismo volumen máximo en su región más gruesa pero que difieren en su longitud generan la misma fuerza en tétanos.

Esta propiedad es semejante a la de una cadena. Una cadena no es más fuerte por ser más larga, sino porque sus eslabones son más gruesos. Del mismo modo uno puede pensar en el músculo como múltiples cadenas de sarcómeros, aumentar la cantidad de sarcómeros aumenta la fuerza solo si es en sentido perpendicular al eje del sarcómero. Lo anterior implica que una persona alta no necesariamente es más fuerte que una bajita, lo que importa es el volumen de sus músculos, no su longitud.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.4 El calor y el músculo

La transferencia de la energía entre un cuerpo A y un cuerpo B jamás es completa, este es uno de los principios de la segunda ley de la termodinámica. La transferencia de energía debe ser de forma tal que la entropía del universo aumenta, y esto se da gracias a que en la transferencia energética, gran parte se pierde en forma de calor inútil para el trabajo mecánico o para la transferencia química.

La generación de calor en un músculo se da por dos rutas, la primera es mediante la transferencia de energía con la hidrólisis del grupo fosfato del ATP por parte de la cabeza de la miosina. Debido a que se consumen miles de millones de moléculas de ATP, el calor generado por cada reacción individual se suma. La segunda fuente es el rozamiento entre los sarcómeros. El rozamiento genera resistencia al desplazamiento de las fibras, y la fuerza aplicada para superar el rozamiento desprende calor.

Las proteínas son moléculas químicas muy complejas que funcionan bajo condiciones concretas de acidez, temperatura y salinidad. Si cualquiera de estas condiciones se altera, su eficiencia disminuye hasta que ya no pueden realizar sus funciones. Por lo general el músculo depende de mantener una cierta temperatura para funcionar, si la temperatura disminuye, los músculos tiemblan produciendo calor, por eso temblamos cuando tenemos frio.

Con el ejercicio se genera mucho calor, calor que es controlado por medio del flujo sanguíneo hacia la piel, pero si se sobrepasa el límite se tiene el problema del supercalentamiento, donde las proteínas del sarcómero empiezan a perder eficiencia y el rendimiento muscular decae rápidamente.

Algunos animales grandes poseen un segundo mecanismo para prolongar el periodo de rendimiento muscular y es la sudoración a través de la piel desnudo, el agua transfiere energía desde la sangre, la piel al ambiente, pero nuevamente al llegar al punto límite puede generarse el problema de sobrecalentamiento sumado al de la deshidratación. En consecuencia, los niveles de agua con electrolitos debe controlarse durante el ejercicio, al igual que el calor del músculo, demasiado calor en un músculo puede indicar que se ha realizado demasiado ejercicio y esto puede ocasionar problemas musculares o en los tendones.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.5 Orientación

Las fibras musculares operan de forma igual al nivel molecular, pero su orientación puede crear cambios en su desempeño. Dos tipos de orientación son bastante evidentes en la diferencia entre sus desempeños: la orientación paralela y la orientación pinada o diagonal. En la orientación paralela, las fibras son muy largas y se organizan en paralelo como cuerdas. Esta orientación permite transportar cargas ligeras por largos periodos de tiempo.

La orientación de las fibras musculares posee diversas variaciones, aunque la mayoría son derivaciones del funcionamiento paralelo y pineado. La organización pinada organiza las fibras de forma que estas se anclan a un eje central como si se tratara de una flecha, las fibras emergen del eje en diagonal. Esto permite al órgano muscular transportar pesos grandes, pero agota rápidamente las reservas de energía o incrementa demasiado la producción de calor, con lo que el agotamiento llega más rápido.

En la realidad los músculos tienen un compromiso gradual entre una posición paralela y una posición pinada, por lo que algunos pueden tener desempeños intermedios. En este sentido todo depende de la orientación de la fibra, no de su funcionamiento molecular.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.6 Los tendones

Aunque hablamos generalmente del sistema musculoesquelético como una unidad estructural, la verdad es que los dos sistemas jamás entran en un contacto directo en cuanto a la aplicación de la fuerza se refiere.

Los músculos se conectan a los huesos a través de un conector de un tipo de tejido diferente, el tejido conectivo que forma fibras muy resistentes, pero poco penetradas por el sistema circulatorio llamadas tendones. Los tendones actúan como cordones trenzados fuertemente que van desde la punta del epimisio en el músculo hasta la superficie del periostio “estuche orgánico del hueso” en el hueso.

Los tendones cumplen diversas funciones. La masa muscular puede estar localizada en una posición inconveniente, pero su fuerza puede ser transferida de forma eficaz hacia un hueso gracias a los tendones. Por ejemplo, los músculos de los brazos o piernas de un vertebrado o un artrópodo se encuentran cerca al tronco del animal, pero su potencia se distribuye a las extremidades gracias a los tendones.

La fuerza para el movimiento es generada principalmente en los músculos cercanos al tronco, esto le permite a muchos animales tener patas delgadas con respecto a sus cuerpos. Los tendones también permiten una mayor delicadeza en el control y la distribución en estructuras que requieren un control muy preciso, como en los dígitos de los primates.


Los tendones son metabólicamente económicos y su irrigación sanguínea es pobre, requieren poco mantenimiento y consumen poca energía. Los tendones son un mecanismo de ahorro, ya que le permite al metabólicamente costoso músculo ser solo lo bastante grande como para ejercer la mínima fuerza necesaria ocupando el mismo espacio necesario.

El problema es que los tendones tienden a recuperarse con mayor lentitud y de modos en que no se recobra totalmente la movilidad original. Los atletas pueden perder sus carreras al lesionarse un tendón, mientras que un animal en el ambiente natural lo que pierde es su vida. Los ligamentos son estructuralmente semejantes a los tendones, pero estos conectan hueso con hueso, mientras que los tendones conectan músculo con hueso. Ambos comparten una baja irrigación y en consecuencia una baja tasa de regeneración, es por esto que las lesiones de ligamento o tendón para deportistas de alto rendimiento son una cuestión tan seria.

Al nivel macroscópico, los animales están sometidos a las leyes de la mecánica clásica, y una de ellas es particularmente importante en los movimientos repetitivos de tipo oscilatorio como correr y es la tercera ley de Newton. La tercera ley de Newton nos dice que cuando se aplica una fuerza sobre una superficie, se genera otra fuerza de igual magnitud pero en sentido opuesto, un impacto de retroceso, a esta fuerza de la denomina fuerza Normal (Enlace →).

La energía generada por los músculos es (1) limitada y (2) lo bastante grande como para romper los huesos o desgarrar los músculos, lo cual implica la necesidad de un sistema de amortiguación que (1) almacene parte de la energía creada por la fuerza Normal y (2) amortigüe el impacto para que los huesos no se fracturen. Estas funciones son cumplidas por los tendones y por los músculos. Sin la recuperación energética creada por la tercera ley de Newton, los animales no podrían moverse, una jirafa por ejemplo puede recuperar cerca del 90% de la energía aplicada en un ciclo de galope. Si las propiedades elásticas de los tendones y los músculos, estos invertirían demasiada energía y se agotarían rápidamente.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.7 Relaciones sistema, individuo y ambiente

A parte del calor, el músculo produce otros dos fenómenos físicos de importancia biológica y ecológica, en especial en lo referente a la relación Depredador-Presa. Estos subproductos son el ruido muscular y un voltaje eléctrico.


Recordemos que la membrana del miocito posee una función nerviosa al poseer bombas de sodio y potasio, cuando el movimiento se transmite a lo largo del tejido muscular está antecedido de por pulso eléctrico. Este pulso eléctrico se internaliza liberando el ión calcio(2+) para iniciar el proceso bioquímico.

La mayoría de los animales no detecta el pulso eléctrico, pero los elasmobranquios como los tiburones poseen órganos sensoriales capaces de detectar la electricidad generada por el músculo. Otros animales son capaces de escuchar el sonido generado por la contracción muscular, en últimas conllevando a la misma situación, ubicar la presa escondida aun cuando está se encuentra mimetizada con el ambiente.

Aun cuando la presa no se mueve en su escondite ella debe respirar, y el movimiento de los músculos branquiales o torácicos la traicionarán ante un órgano sensorial bien afinado.

Algunas especies de peces han optado por no ocultar sus procesos eléctricos, por el contrario, han desarrollado capas de músculo con una enorme superficie de membrana, estos bloques musculares se especializan en producir altos voltajes pero no movimiento. Estos bloques musculares se denominan órganos eléctricos y ocurren en al menos 500 especies de peces. La evolución del órgano eléctrico a partir del músculo no parece ser demasiado compleja, prueba de esto es que ha evolucionado de forma independiente por lo menos dos veces, una en los condrictios y la segunda en los teleósteos.


Los órganos eléctricos pueden emplearse para la defensa como en los peces torpedo o en las anguilas eléctricas; pero también como una adaptación para la cacería, por ejemplo los peces torpedo envuelven sus persas con sus mantos y después emiten una descarga eléctrica que las paraliza. El campo eléctrico puede emplearse como una herramienta de navegación, si un pez nada en un ambiente rocoso con minerales de hierro, su campo eléctrico se verá alterado por la cercanía con la roca.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

1.8 El músculo como sistema

Hablamos del musculo como sistema cuando este interactúa con otros órganos, ya sea del mismo tipo “varios músculos” o de otros tipos “huesos, venas mayores o tracto gastrointestinal” aunque por lo general lo más relevante es la relación musculo-músculo y la relación músculo-hueso.

La mayoría de los músculos trabajan en parejas “Relación músculo-músculo”. Los músculos que se contraen al mismo tiempo, reforzándose entre sí se denominan sinergístas. Pero aquellos que operan en lugares diferentes para ejecutar movimientos opuestos se denominan agonistas-antagonistas. Cuando una pareja agonista-antagonista está presente, los dos movimientos se ven favorecidos, pues uno de los músculos "agonista" obliga al otro "antagonista" a relajarse a mayor velocidad. Un ejemplo es la pareja bíceps tríceps.

El bíceps es el músculo localizado en la región ventral del brazo, y es el que a los hombres les gusta mostrar, su antagonista es el tríceps y se ubica por detrás en la región dorsal. Cuando el bíceps tensa, el tríceps se relaja estirando, pero cuando el bíceps relaja, el tríceps se tensa. Los músculos como órganos interactúan con otros órganos, por ejemplo los huesos. De hecho, la mayoría de los músculos que empleamos para movernos interactúan con el esqueleto, esto se debe a que el músculo es solo un motor, y el esqueleto es el marco que se mueve.

La punta de cada músculo interactúa con el hueso a través de los tendones, que son a su vez otro tipo de tejido, siendo tejidos fibrosos, cartilaginosos o mezclas. El punto de origen representa al hueso con menor movimiento, y el punto de inserción al hueso con mayor movimiento durante la tensión muscular.


De los tres, el tejido más patético es el tendón, esto se debe a que el cartílago tiene a tener pocos capilares, y decimos patético porque son (1) el punto donde la mayor fuerza es ejercida, (2) es más frágil que el hueso y (3) debido a la poca sangre que lo irriga no se recupera con facilidad. Después de mucho ejercicio los tendones se pueden inflamar y doler, su recuperación será lenta. En otras palabras, hay que descansar hasta que no duela “dolor = inflamación” de lo contrario se generan lesiones graves.

Ahora el lector se preguntará por qué no dedicamos una sección completa, la razón es que la interacción de los diferentes órganos musculares para formar el sistema muscular difiere entre los diferentes tipos de animales, así que en lugar de un solo capitulo, hablaremos varios capítulos de los diferentes sistemas musculares en los animales y como estos permiten la función de movimiento, la cual es la función más evidente de un sistema muscular. También hay que resaltar que el sistema muscular por lo general hace referencia al músculo esquelético, ya que las funciones del músculo liso se estudian en los órganos viscerales o en los órganos cardíacos.

Referencias generales: (Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Karp, 2013; Mason et al., 2014; Moore, 2006; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

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