viernes, 16 de diciembre de 2016

9 ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ECOLÓGICA

Aunque parece una teoría novedosa, la aplicación de la teoría de redes para describir la estructura de las comunidades se viene usando desde antes que las redes se convirtieran en una teoría matemática popularmente reconocida, es simplemente que no nos habíamos percatado de esto. La razón para esto es que la red de relaciones más simple que podemos emplear para describir con éxito a una comunidad es absolutamente lineal y solo toma en cuenta las relaciones de depredador-presa, estamos hablando de la archiconocida cadena alimenticia.

9.1 Las cadenas alimenticias

Como mencionamos anteriormente, las relaciones de depredador-presa son de las interacciones más fácilmente documentables al interior de una comunidad. Y de todos los diagramas de depredador-presa que podemos generar el más elemental es la cadena alimenticia que todos debemos aprender en primaria. Y dado que la aprendemos en primaria iniciaremos con un diagrama para niños de primaria.

El diagrama anterior nos muestra una cadena alimenticia, en esta tenemos ilustraciones idealizadas de las especies que habitan en un ecosistema. Este esquema es importante ya que nos ayuda a mostrar un concepto emergente, las especies al interior de la cadena alimenticia se organizan en jerarquías de depredación, donde la pase son los productores y en el final tenemos al depredador de nivel superior. Estos conceptos aparecerán nuevamente con mayor profundidad cuando analicemos el ecosistema, pero por ahora introduciremos estos con brevedad.

Los productores son aquellos que convierten compuestos inorgánicos, así como energía en estado no biológico en alimento para todos los demás, siendo la base de todo ecosistema. Los consumidores primarios o herbívoros se alimentan de los productores primarios. Los consumidores secundarios son depredadores intermedios que cazan y al mismo tiempo pueden ser cazados. Los consumidores de tercer nivel son los depredadores máximos. El número de especies en cada nivel permite diagramarlo en forma de pirámide, donde los productores son más numerosos. A demás de estos, debemos tener en cuenta las especies que reciclan nutrientes y a los simbióticos obligados, que pueden ser mutualistas, comensales o parásitos.

Ahora si hablamos de la cadena alimenticia solo debemos preocuparnos por dos relaciones, la depredación verdadera y el forrajeo.

De esta forma podemos transformar el diagrama de la canea alimenticia en un diagrama de nodos.

Sin embargo la cadena alimenticia es un concepto tremendamente limitado, y de hecho te das cuenta de eso rápidamente al observar cualquier documental de vida natural, ya que las relaciones de alimentación son mucho más complejas.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.2 Redes alimenticias

La zona costera del océano antártico es un buen lugar para empezar, digamos que hemos diseñado una cadena alimenticia simple. La especie productora 1 será una diatomea “hay que tener en cuenta que existen como 20.000 especies de diatomeas y en un ecosistema fácilmente pueden haber cientos de especies, pero comencemos con una sola diatomea”. El consumidor primario son crustáceos pequeños o larvas que llamamos krill, por ejemplo un camarón del antártico Euphausia superba. El pingüino se alimenta de krill. Y finalmente el pingüino es alimento de los leones marinos 

Sin embargo la situación no es tan simple. Aun si asumimos que no somos capaces de distinguir las especies de productores y consumidores primarios, sí que podemos distinguir la diversidad de consumidores secundarios, ya que a parte del pingüino tenemos, focas, aves marinas, otros peces y calamares.

Sin embargo, el depredador máximo como el león marino puede cazar focas, peces, pingüinos y aves marinas.

A demás el krill puede aumentar estacionalmente con lo que estos ecosistemas reciben las visitas cíclicas de colosales consumidores primarios como las ballenas azules, entre casi una decena de especies de ballenas. Las ballenas azules son muy grandes aun para los leones marinos, pero sus crías pueden ser víctimas de las orcas, las cuales son otro tipo de depredador máximo que puede cazar incluso a los leones marinos.

Podemos seguir intrincando este enredo, porque realmente varias especies de peces, varias de aves, varias de ballenas. Sin embargo debido a la complejidad de las relaciones, a estos diagramas se los ha denominado como redes alimenticias.

Las redes alimenticias sirven como un marco de referencia para los ecólogos, estas permiten organizar interacciones complejas al interior de las especies observadas en la naturaleza. Como mencionamos anteriormente la forma más simple de red alimenticia es la cadena alimenticia, la cual fue descrita en un texto académico por primera vez por el filósofo medieval Al-Jahiz (Egerton, 2002). La idea de una red de relaciones desde una perspectoiva más generalizada, que involucra a otras relaciones procede del padre de la biología Charles Darwin quien acuñó la misma idea por medio de varias metáforas como el cajón de hilos enredados “entangled bank”, la red de la vida “web of life”, red de relaciones complejas “web of complex relations” y su referencia al caroñeo y descomposición por parte de los gusanos como un movimiento continuo de las partículas en la Tierra (Bascompte, 2009; Berlow et al., 2009; Hagen, 1992).

Sin embargo el primer diagrama gráfico de una cadena alimenticia fue realizada en 1880 por Lorenzo Camerano, e independientemente por Pierce y colaboradores en 1912 y Victor Shelford en 1913 (Egerton, 2007; Shelford, 1913).  Las primeras redes alimenticias fueron descritas en el siglo XX con la transformación ya definitiva de la historia natural en la ecología por parte de Victor Summerhayes y Charles Elton (Summerhayes & Elton, 1923) y Alister Hardy (Hardy, 1924).

Charles Elton posteriormente avanzó en el concepto de ciclos alimenticios cadenas alimenticias y tamaño del aliembnto en su texto clásico “ecología animal” (Elton, 1927), aunque posteriores ediciones alteraron el concepto de ciclo alimentico a red alimenticia. Elton organizó a las especies en grupos funcionales, los cuales se convertirían en la base del sistema de clasificación trófico de la pirámide ecológica de Raymond Lindeman (Lindeman, 1942)

Los diagramas de redes tróficas reales pueden ser bastante complejos. Las redes alimenticias pueden distinguir relaciones fuertes y relaciones débiles. Las relaciones fuertes son las que se dan con mayor seguridad en un ecosistema, se entablan entre parejas de especialistas, por ejemplo en un depredador que se especializa en una sola presa, mientras que las relaciones débiles se dan en depredadores generalistas que pueden atacar a varias especies (Wootton & Stouffer, 2016). En los ejemplos siguientes tenemos dos redes generadas de una misma comunidad, pero en una se muestran todas las relaciones mientras que en la de la derecha solo se muestran las relaciones fuertes.

Aunque existen formas para darles algo de sentido como por ejemplo clasificar a las especies en cofradías, que son grupos de especies con un comportamiento ecológico similar (Baskerville et al., 2011).

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.3 Introduciendo otras relaciones

Los ecosistemas no se configuran únicamente por medio de la relación depredador presa, existen otras interacciones importantes que deben ser tenidas en cuenta para una comprensión completa de un sistema ecológico.

Las definiciones de cada una de estas interacciones ya ha sido dada en capítulos anteriores. En cuanto a la simbología es algo meramente didáctico y trata de modelar el concepto de beneficio. Una punta de flecha anuncia hacia donde fluye el beneficio de la relación, que no necesariamente es alimento. Si la base de la relación no tiene símbolo se trata de una relación antagónica que lastima a la especia de la cual surge la flecha para beneficiar a la especie hacia la cual apunta la flecha. Si la base y la punta de la relación poseen flechas, significa que la relación es de mutuo beneficio. Si la base de la relación tiene símbolo de arco significa que la especie de la cual surge la relación no se beneficia o se perjudica de la relación. Si a la mitad de la relación hay dos flechas enfrentadas significa que la relación es mutuamente perjudicial.

Ahora vamos a proceder a ilustrar una red comunitario no trófica, aun cuando iniciamos con las relaciones tróficas como base. Digamos que tenemos una cadena alimenticia con los cuatro niveles normales.

En primera instancia, los niveles tróficos no son tan simples, y un depredador intermedio como una jerbo puede ser omnívoro y alimentarse de carne de insectos pequeños o de artrópodos.

Ahora bien, en el ecosistema pueden existir otros tipos de pasto, estos compiten entre sí por los alimentos y pueden ser consumidos tanto por el jerbo como por el insecto. 

El conjunto de pastos conforman una cofradía, después de todo, ellos se parecen y no podríamos distinguirlos, sin embargo pueden existir otras cofradías, como la cofradía de árboles con frutos en cono “coníferas”, la cofradía de árboles con frutos en flor “angiospermas” y la cofradía de helechos. Estos pueden o no competir en relaciones complejas.

El problema es que la agricultura nos ha mostrado que muchas veces la competencia es aparente o parcial, y algunas plantas pueden presentar relaciones beneficiosas cuando están juntas, lo que revela unas simbiosis mutualistas. A demás en el siguiente nivel trófico puede suceder lo mismo, existir mas especies de insectos como consumidores primarios, además de aves que comen semillas, roedores herbívoros y mamíferos grandes.

Aqupi debemos completar relaciones, primero depredación, que específicamente sería forrajeo.

Ahora bien, las aves pueden emplear los árboles para hacer nidos, creando un comensalismo.

Ahora bien digamos que existen parásitos que atacan a los mamíferos y a las aves, algunos siendo muy específicos, mientras que otros son muy generalistas.

En el siguiente nivel tendríamos los cazadores y omnívoros intermedios. Nuevamente con sus relaciones depredador presa.

Los cuales compiten entre si, a dempas de tener depredaciones intermedias y tener parásitos, ya sea especialistas o generalistas.

Ahora tendríamos los depredadores de máximo nivel, que posiblemente se trate de pocos animales en este tipo de ecosistemas, como el lobo gris, el tigre y el águila.

Ahora bien, cpomencemos a competar, en primera cada especie puede tener al menos un parásito específico.

No podemos olvidar a los polinizadores

Los carroñeros y respectivos parásitos.

Y para finalizar, pero porque ya estoy cansado, los descomponedores son mutualistas con las plantas, devolviéndoles recursos a cambio de materia orgánica en descomposición o de otras sustancias mediante relaciones mas directas como las micorrizas. Y se nos había olvidado que las aves son comensales de los árboles emn cualquiera de sus niveles tróficos.

Lo peor de todo es que esta sigue siendo una aproximación muy limitada de lo que sucede en un sistema real, y es precisamente lo que Charles Darwin refería mentalmente como un cajón de hilos enredados. La maraña de relaciones hace que un ecosistema sea un todo, un sistema altamente integrado que responde como conjunto a los disturbios del ambiente. Este diagrama también nos revela algo muy conocido por los ecólogos desde hace algún tiempo, por muy despreciados que sean los parásitos de cualquier tipo son un factor de control crucial en cualquier ecosistema, tal vez mucho más importante que la relación de depredador presa (Marcogliese, 2004; Price et al., 1986). 

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.4 Interacciones indirectas

La mayoría de las interacciones ecológicas que hemos visto son directas, de tu a tu por así decirlo, sin embargo las redes de relaciones muestran la existencia de relaciones indirectas, por ejemplo el beneficio comensalista que obtienen los productores debido al efecto de los depredadores de nivel intermedio y nivel superior sobre los herbívoros. Otras interaccones indirectas ya las hemos trabajado en capítulos anteriores, por ejemplo los mimetismos en los que se imita a terceras especies para mediar en una interacción depredador-presa, las competencias aparentes, donde una tercera especie disminuye las tensiones competitivas, entre otros. Todas estas relaciones que hemos mencionado pueden categorizarse como de segundo nivel ya que integran a una tercera especie.

En ese sentido es posible la existencia de agrupaciones de relaciones complejas, al igual que tenemos agrupaciones de especies con requisitos semejantes en cofradías, sin embargo la aplicación de la teoría de redes a las comunidades aun nos está debiendo avanzar a redes diferentes de las tróficas.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.5 Especies clave

Ciertas especies son denominadas especies clave (Mouquet, Gravel, Massol, & Calcagno, 2013), las cuales son cruciales en determinar la naturaleza de una comunidad. Las especies clave permiten inferir el estado de una comunidad e inclusive de un ecosistema mediante su número, dispersión, actividades y salud.

La gráfica azul muestra la riqueza de especies en una comunidad en la que "azul" las estrellas de mar conviven o (morado" las estrellas de mar son removidas en un lapso de 10 años. En solo 4 años de la desaparición de las 18 especies originales solo quedaba 1. Las demás especies de una comunidad dependen  o están fuertemente influenciados por las especies clave. Las especies clave por lo general no son las especies más abundantes de una comunidad. Aunque representadas por pocos individuos en comparación con otras especies, afectan las relaciones de otras especies entre sí o con los factores abióticos como el agua, la luz u otros recursos clave.

Los castores son especies clave, debido a que ellos son capaces de reconfigurar un ecosistema para que los factores abióticos cambien, favoreciendo a una gran cantidad de especies. Por lo general el impacto de las especies clave es desproporcionado con respecto a su abundancia, por lo cual la identificación y la protección de estas especies se han convertido en uno de los objetivos cruciales de la bioconservación en todo el mundo.

Los depredadores superiores son siempre especies clave, ya que regulan las poblaciones de cazadores intermedios y de grandes consumidores primarios. Sin ellos los ecosistemas se alteran a ritmos exponenciales, causando extinciones múltiples.

Los polinizadores son especies clave, ya que sin ellos las plantas no pueden reproducirse o generar frutos. Removerlos trae como consecuencia ausencia de reproducción y de alimentos, lo cual afecta rápidamente a todos los miembros de una comunidad relacionados mediante la depredación.

Si una especie clave desaparece de una comunidad, muchas otras especies pueden desaparecer con ella. El problema con este concepto vuelve a ser la dificultad con la que los ecólogos lidian al determinar la red de relaciones de un ecosistema, debido a que si no se pueden determinar todas las relaciones de una comunidad, es mucho más difícil medir la intensidad de las relaciones de una especie determinada en dicha red de relaciones.

Las especies clave se las puede identificar en los dos extremos de una red reducida, al omitir todas las demás interacciones excepto la depredación. Con la cadena trófica se puede identificar que los grandes depredadores son las especies con menor número de individuos pero con impactos en la población de otras especies hasta los productores primarios.

Las especies clave no son importantes solo por su presencia sino porque sirven como medidores del equilibrio de un ecosistema. Las comunidades más diversas y estables "morado" pueden sustentar una mayor población de depredadores superiores, mientras que las comunidades menos diversas tienden a tener menos depredadores superiores, o a no tenerlos.

La típica experiencia es tener tres niveles tróficos, un depredador máximo “lobo” herbívoros (especies de siervos, renos etc) y productores primarios. Si los lobos desaparecen, las poblaciones de herbívoros se incrementan de manera exponencial hasta la capacidad de carga, para luego abrumar a los productores quienes empiezan a ser consumidos más rápido de lo que pueden reproducirse. Con el tiempo los alimentos escasean y los herbívoros mueren de hambre. Pero no solo los herbívoros grandes se ven afectados, también los pequeños, lo cual subsecuentemente causa la extinción de poblaciones de depredadores intermedios como zorros y búhos.

Uno de los ejemplos más paradigmáticos fue la reintroducción de los lobos en el parque de Yellowstone en 1995 (Eisenberg, 2013; Wagner, 2012), una sola especie alteró todo el ecosistema, desplazando a algunos depredadores que habían inmigrado al parque como especies invasoras, mejorando las poblaciones de muchas especies de herbívoros menores, así como de otros organismos, y más aun incrementando la diversidad de especies vegetales.



Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.6 Especies dominantes en una comunidad biológica

En contraste con las especies clave, que poseen un impacto fuera de proporciones en un ecosistema, las especies dominantes afectan fuertemente a los ecosistemas en base a sus grandes números de individuos (Smith & Knapp, 2003). Los árboles y en general las especies vegetales son especies dominantes en la tierra seca. Los vegetales ofrecen no solo alimento, también refugio para multitud de especies de depredadores y presas. En el mar las especies dominantes pueden ser microorganismos de tipo vegetal como el fitoplancton. Por lo general todos los productores primarios se los puede clasificar como especies dominantes de un ecosistema.

La denominación de especie dominante depende de observador, por ejemplo, en términos de masa biológica las especies dominantes siempre serán las bacterias, pero estas no pueden verse. Después de ellas siempre serán los productores primarios, aunque en el caso del mar también son invisibles como las bacterias.

Así la definición de especie dominante se puede basar en la biomasa, o en la visibilidad, como en la tierra donde las especies más visibles son las vegetales, mientras que los animales permanecen ocultos la mayoría de las veces.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.7 La riqueza de una comunidad biológica

Por lo general los modelos matemáticos como el Lotka-Volterra solo pueden mostrarnos los efectos de las interacciones entre pocas especies. El solo hecho de agregar una presa más al modelo por ejemplo, afecta fuertemente los ciclos de equilibrio dinámico en las relaciones depredador presa. Ahora hay que tener en cuenta que las comunidades reales están compuestas por decenas o miles de especies.

Sin embargo, no todas las comunidades tiene el mismo número de especies y allí ingresa el concepto de riqueza de una comunidad biológica. La riqueza se define como el número de especies que posee una comunidad, en el modelo de grafos sería igual al número de nodos que posee esa comunidad.

Las selvas húmedas tropicales, o los arrecifes de corales tropicales representan algunas de las comunidades más ricas del planeta en la actualidad. En contrasta las comunidades en ambientes aislados como las islas representan comunidades muy pobres. Peor aún, los ecosistemas que han afrontado disturbios muy fuertes que generan la extinción de sus comunidades tienen riquezas de las más bajas.

Como se ha insistido a lo largo de esta serie de artículos, la comunidad se describe en términos de la teoría de redes. La riqueza es representada por la cantidad absoluta de nodos, y la diversidad por la cantidad de vínculos.

El término de diversidad de especies se emplea de manera sinónima a la de riqueza de una comunidad biológica con bastante frecuencia, sin embargo poseen diferencias. La diversidad es un concepto más complejo que toma en cuenta no solo el número de especies individuales, sino también la importancia de cada una. En el modelo de grafos sería una representación relativa del número de nodos con respecto al número e intensidad de vínculos entre cada nodo, donde los vínculos representan las interacciones de una especie. Una especie es más importante en la medida en que sus vínculos son más fuertes y más numerosos.

Aunque los ecólogos han desarrollado varios índices y modelos matemáticos para aproximarse a este problema, el asunto dista mucho de ser estudiable de una manera completa debido a su absurda complejidad matemática.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

9.8 ¿Porque algunas comunidades poseen más especies que otras?

¿Que determina la cantidad de especies en una comunidad?, hasta el día de hoy nadie ha podido otorgar una respuesta conclusiva, sin embargo varias explicaciones parecen ser plausibles, o al menos son parte de la hipotética solución general.

Si tomamos por ejemplo el caso de Krakatoa, uno de los factores que influye en la diversidad es el tiempo. La isla de Krakatoa fue colonizada por los seres vivos relativamente hace poco tiempo en comparación a las comunidades de islas circundantes, lo cual hace que posea una menor cantidad de especies vegetales y animales.

A pesar de tener suelos patéticamente pobres en términos de nutrientes, las selvas húmedas tropicales son las comunidades más diversas del planeta. Varias hipótesis hay para ello, aunque de las que se discuten a continuación puede ser la suma de varias, falta de aislamiento al ser una comunidad continental, altas dosis de energía solar y antigüedad del ecosistema con respecto al último disturbio grave.

A largo plazo el tiempo no solo provoca que las especies inmigren hacia el sistema de la comunidad, también permite la evolución de las especies al interior de la comunidad incrementando su diversidad. Sin embargo, si tomamos a un sistema que es difícil de colonizar, el tiempo necesario para que ese ecosistema alcance un equilibrio ecológico puede ser aún mayor, por lo que el nivel de aislamiento parece ser otro de los factores clave.

Relacionado con el aislamiento geográfico y el tiempo desde el último disturbio grave tenemos a la dificultad de sobrevivencia de un ecosistema. Los ecosistemas más diversos son aquellos suyos factores abióticos son más tolerables por la mayoría de los seres vivos, con mucha luz, aguadulce, presión normal entre otros. Sin embargo ambientes como los climas de las montañas con extremos de temperaturas, condiciones cambiantes de presión y humedad, y especialmente con falta de oxígeno pueden mantener una cantidad más limitada de especies.

Comunidades ecológicas con una mayor disponibilidad de energía abiótica pueden sustentar una mayor cantidad de biomasa, y en últimas una mayor cantidad de especies. Ejemplo e esto es el Amazonas en su conjunto “Colombia, Ecuador, Perú y Brasil” ocupa solo el 2% de la tierra seca contiene aproximadamente unas 45 000 especies de plantas, mientras que el área continental de Estados Unidos y Canadá juntas solo contienen unas 19 000 especies de plantas nativas.

Cuando existe desequilibrio y una especie domina fácilmente sobre las demás, ocurre una disminución den la diversidad de una comunidad. Esto ocurre frecuentemente con las especies invasoras que computen o exterminan a las especies nativas generando disturbios en los ecosistemas, como en el caso de la introducción de los conejos en Australia.

Las zonas con mayor diversidad biológica se denominan ecotonos, que son las márgenes de transición entre dos comunidades diferentes con factores abióticos diferentes (es decir de dos ecosistemas diferentes). Esto se debe a que las zonas de transición contienen la mayoría de los cicho0s de los ecosistemas individuales, más algunos propios, lo cual le permite a una mayor cantidad de especies convivir allí. A este cambio en la diversidad de especies debido al ecotono se denomina efecto de frontera.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

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