viernes, 16 de diciembre de 2016

8 MATEMATICAS DE LA COMUNIDAD ECOLÓGICA

La mayoría de las personas normalmente no asocian a las matemáticas con la ecología. Sin embargo la matemática de la ecología se ha convertido en la parte teórica que sustenta casi todos los modelos que nos permiten entender el funcionamiento de los ecosistemas, y también puede decirse que fueron el fundamento base sobre el cual Charles Darwin propuso su entonces hipótesis de selección natural para explicar la evolución y diversidad de los seres vivos. Los ecólogos están interesados en como las poblaciones, comunidades y ecosistemas cambian en el tiempo y en el espacio. En la actualidad las matemáticas que estudian esto se denomina de forma concreta como la Teoría de Sistemas Dinámicos que junto con la Teoría de Redes son la base teórica de la ecología moderna.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

8.1 Historia de la matemática ecológica

La primera aplicación directa de las matemáticas ocurrió a finales del siglo XVIII con la publicación del trabajo de  Thomas Malthus llamado “Un ensayo sobre el principio de las poblaciones” (Malthus, 1798). Décadas más tarde Pierre François Verhulst desarrolló aún más el modelo para simular los fenómenos de estabilidad que se observan realmente en un sistema ecológico en su publicación llamada “Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement” que más o menos traduce como “sobre las leyes del crecimiento de las poblaciones” (Verhulst, 1838), este modelo es el que conocemos como la curva logística exponencial, sin embargo pasarían casi 90 años hasta que estas ecuaciones fueran modificadas para crear modelos nuevos. 

El impacto de Malthus fue más evidente, en parte a que era inglés y es probable que fuera leído por los naturalistas ingleses, quienes eran los más importantes de la época, especialmente por Charles Darwin. En cuanto a Verhulst, era francés y los ingleses probablemente no estaban en buenos términos por aquel entonces. Otra explicación es que al igual que le sucedió a Gregor Mendel, la matematización de historia natural era aún un concepto mal visto por muchos naturalistas en la época, por lo que habría que esperar hasta que las matemáticas irrumpieran en la genética, y así la historia natural se transformaran en una ciencia, que al igual que la física encontraba su sustento principal en modelos matemáticos de situaciones ideales que aun así permitían responder preguntas sobre situaciones reales.

Los primeros modelos matemáticos modernos fueron ofrecidos por Alfred Lotka, Vito volterra y andrei Andréi Kolmogórov. Este primer modelo es conocido simplemente como el modelo Lotka-Volterra Depredador-Presa, aunque no es que los dos hubieran trabajado simultáneamente en el asunto. Alfred J. Lotka lo propuso inicialmente como parte de una teoría de reacciones autocatalíticas en 1910 (Lotka, 1910), de hecho se trataba de una situación en la que se tenía dos poblaciones creciendo simultáneamente modelados por medio de la curva logística de Verhulst con operadores extra necesarios para representar los efectos de la interacción depredador presa. En 1920 Lotka extendió las ecuaciones a sistemas orgánicos influido por el trabajo de Andrei Kolmogorov tomando como ejemplos biológicos la relación de forrajeo (Lotka, 1920) y la relación de depredadores y presas (Lotka, 1925).

Las mismas ecuaciones fueron publicadas independientemente por Vito Volterra en 1926, él era un matemático y físico que se interesó en modelar situaciones biológicas gracias al trabajo de su Yerno sobre la abundancia de peces depredadores  en el mar Adriático justo después de la Primera Guerra Mundial (1914-1918), con los datos de su yerno, Volterra fue capaz de desarrollar el modelo de depredadores y presas (Goel, Maitra, & Montroll, 1971; Volterra, 1927, 1928)

En 1936 Andrei Kolmogorov extendió el modelo Lotka-Volterra mas allá de las relaciones depredador-presa a otras relaciones ecológicas, como los mutualismos y la competencia interespecífica (Kolmogorov, 1936; May & Leonard, 1975). Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia en teoría económica. El primero que las aplicó para la economía fue Richard Goodwin en 1965 (Gandolfo, 2008), después de todo las industrias pueden modelarse como depredadores que deben consumir materias primas que son limitadas, y por las cuales deben competir con industrias con nichos económicos similares, lo cual es una relación completamente análoga a lo que sucede en un ecosistema.

Con los años, han surgido otros modelos, uno que posiblemente ha sido más exitoso a la hora de hacer predicciones ha sido el de densidades dependientes del crecimiento poblacional de la presa desarrollado por C. S. Holling, M. L. Rosenzweig y R. H. McArthur (Fussmann & Blasius, 2005; Rosenzweig & MacArthur, 1963; Wang, Fan, & Wang, 2003), aunque en la actualidad es conocido como el modelo de respuesta funcional dependiente de radio depredador-presa. En la actualidad estos son los dos modelos que se exponen en los textos de enseñanza de la ecología. Posteriormente Arditi-Ginzburg modificaron el modelo para acercarlo a situiaciones mas reales, con el costo de hacerlo más complejo (Akcakaya, Arditi, & Ginzburg, 1995; Arditi & Ginzburg, 1989, 2012).

8.2 El modelo logístico

Aunque mucho podría indagarse sobre la matematización de la ecología por parte de matemáticos como Volterra o Kolmogorov, por el momento nos enfocaremos exclusivamente a una serie de conclusiones muy sencillas. Este dialogo empieza por las funciones que nos sirven para describir la densidad poblacional, es decir, el modelo exponencial y el modelo logístico exponencial.

Recordando la matemática de poblaciones, tenemos que el modelo logístico exponencial es el que mejor se adecua a los problemas de los sistemas reales, en especial los recursos limitados que provocan que las poblaciones no puedan crecer a un nivel infinito. Ecuación logística exponencial (1), tasa de cambio de la ecuación logística exponencial (2) y gráfica de la función logística exponencial

Gráfica de la forma integrada del modelo logístico exponencial, es una gráfica bastante típica con forma sigmoide "s", la cual se puede describir en cuatro fases, la primer fase es la de crecimiento logarítmico y es muy lenta, representa el momento en que una población pequeña se adecua a su ambiente; posteriormente la fase exponencial que se caracteriza por rápido crecimiento, luego está la fase de frenado en que la población empieza a reproducirse con más lentitud. Finalmente la población alcanza el límite o capacidad de carga de un sistema.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

8.3 Modelo Lotka-Volterra para la relación de competencia

Retomando las fórmulas de crecimiento logístico tendríamos que dos especies independientes que deberán modelarse en una misma fórmula podrán ser expresadas del siguiente modo.

Básicamente todas las variables les agregamos un subíndice para identificar cuando estamos trabajando con una especie u otra en la pareja de competidores a y b. En estos modelos el crecimiento poblacional disminuye a medida que el tamaño de la población aumenta hasta llegar a la capacidad de carga K. La presunción básica del modelo logístico es básicamente el efecto de la competencia intraespecífica, sin embargo para modelar la competencia interespecífica se requieren de operadores matemáticos más complejos, que de cierta forma son formulados por matemáticos, los ecólogos como tal se encargan de corroborar o refutar los modelos en el campo.

Para nuestro caso en particular la parekja de fórmulas Lotka-Volterra son las siguientes.

En este segundo caso la capacidad de carga se alcanza más rápido ya que el consumo de recursos es realizado por los individuos de la especie más los individuos de la especie competidora multiplicado por un facto de sobrelapado de nicho alfa. El alfa nos indica que tan sobrelapantes son los nichos de las dos especies, por lo que a mayor valor, entonces las especies tienden a ser más semejantes, y requieren más de los mismos recursos. Formalmente el alfa se denomina coeficiente de competencia. En términos prácticos el efecto de la competencia es la disminución de la capacidad de carga real del ecosistema para las especies en competencia, por lo que solo puede haber menos individuos de los posibles, so pena de activar los mecanismos de control de poblaciones como la limitación de recursos “hambruna”, los depredadores y los parásitos asesinos.

Matemáticamente debido a que las dos especies técnicamente operan como una sola metaespecie cuando se alcanza el equilibrio solo hay dos resultados posibles, el primero y matemáticamente más probable es que una de las especies excluya a la otra al tener mejores capacidades de supervivencia. El segundo caso es que ambos alcancen un equilibrio no cíclico.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

8.4 Modelo Lotka-Volterra depredador-presa

Ahora bien, las ecuaciones Lotka-Volterra depredador-presa nos permite graficar el cambio de las poblaciones de dos especies A y B a lo largo del tiempo, donde ambas gráficas se encuentran vinculadas entre sí mediante una interacción ecológica, como la depredación.

Así, al adicionar un modificador a la ecuación logística y vincular dos de estas ecuaciones para cada una de las especies se obtiene el modelo que generalmente es reconocido en la literatura como el modelo Lotka-Volterra de depredadores y presas.

Si se tienen dos especies a las cuales llamaremos a y b, se tiene que  una especie causa un efecto negativo en la otra, mientras que la relación inversa es positiva. Adicionalmente, ambas especies crecen de una manera logística exponencial. Al igual que sucede con la logística, las ecuaciones L-V se expresan generalmente en términos de su tasa de cambio “derivada” no en términos de sus valores absolutos “integrada”.

La ecuación Lotka-Volterra modela a las presas como anfitroiones y hospederos ya que son ellos quienes ofrecen los recrusos para que el depredador pueda sobrevivir, debido a sus iniciales en inglés se simboliza a la presa como h y al depredador como p. De esta forma tenemos lo siguiente:

El modelo Lotka-Volerra para la presa no tiene en cuenta la capacidad de carga debido a que las muertes de h se dan mucho antes de alcanzar su capacidad de carga, dichas muertes se modelan mediante el factor p multiplicado por las poblaciones del depredador y la presa. En este factor el término p significa la tasa de depredación, aumentando si el depredador es muy efectivo y disminuyendo si la presa puede defenderse exitosamente. Por el otro lado de la relación obtenemos lo siguiente:

En este caso el operador c indica la tasa con la cual la biomasa de la presa es convertida en nuevos depredadores. El segundo término es la tasa de muertes del depredador que posee un valor de decrecimiento intrínseco. En el modelo clásico de Lotka-Volterra todos los operadores que no son tamaño de poblaciones son constantes, sin embargo en la naturaleza estos valores cambian constantemente.

Al integrar y resolver ambas funciones “formas integradas del modelo de Lotka-Volterra que es verdaderamente difícil de encontrar en los textos de introducción a la ecología matematizada” se nos genera una gráfica muy particular. 

La gráfica del modelo L-V es típico, asemejándose a una gráfica simultánea del senx y cosx, en este caso la población de presas al llegar a un punto interior a la capacidad de carga es abrumada por la población de depredadores, pero cuando las presas se hacen menos comunes, los depredadores también sufren.

La relación depredador presa se puede identificar más fácilmente si se elimina el eje tiempo, y en la gráfica solo delineamos las variables poblacionales del depredador y de la presa.

Se puede observar que el cambio en la población de presas es acompañado por un cambio en la población de depredadores similar, pero desfasado en el tiempo, operando dentro de un rango de valores, es decir, dentro de un equilibrio dinámico. Lo que le sucede a las presas afecta a los depredadores a largo plazo, y un desequilibrio en la población de cualquiera de los dos afecta a su compañero.

Por otro lado, la gráfica de la relación L-V no solo arroja un equilibrio dinámico, en ocasiones se pueden presentar equilibrios inestables, o equilibrios estabilizantes.

Las oscilaciones en el modelo LV son diferentes dependiendo del sistema, en A y B tenemos equilibrios muy inestables, de hecho en B la población de parásitos se extinguió en ese sistema, por lo que una nueva población inicial debió haber reingresado desde sistemas adyacentes. en C tenemos un equilibrio estable aunque sus oscilaciones son peligrosamente altas en términos del número de individuos, mientras que en D tenemos un equilibrio que tiende a la estabilización de ambas poblaciones. Resulta notable que el modelo de depredador presa también pueda aplicarse a la relación de simbiosis parasítica. es probable que D represente la evolución de un parasitoide que mata a su hospedero a un parásito que no necesariamentelo mata, hasta un comensal que no afecta la población del hospedero.

Sin embargo este fenómeno no se observa de manera tan clara en la naturaleza debido a que los depredadores tienen más de una presa a la cual cazar. Cuando una presa se hace muy común es fácil cazarla, pero cuando su población desciende, es más fácil cazar otras especies, esto le da la oportunidad a la primer población de presas de recuperar sus números de individuos sin que su población tenga que disminuir de una manera tan drástica.

Con tan solo adicionar una tercera especie, otra presa tenemos un efecto de amortiguamiento de la depredación en la población de presas “en ingles  se usa con frecuencia el nombre de buffer al efecto de amortiguamiento”.

Tenemos en B una relación entre un depredador y una presa, sus oscilaciones son más amplias ya que con una sola presa, esta enfrenta más presión del depredador, por lo que tarda más tiempo en regenerar su población. Lo mismo para el depredador, mientras más difícil es encontrar la presa, sus números se mantienen ambos por más tiempo. En A tenemos un modelo con dos presas, que permite el mantenimiento de un equilibrio menos inestable, ya que el depredador puede alternar entre una presa y otra a medida que una población decrece y otra aumenta.

Lo anterior implica que, los números para la cantidad de individuos de cada especie variaran en una comunidad como función del número de especies, así entre mayor es el número de especies en una comunidad, menor es la oscilación de las poblaciones, lo que hace que la comunidad sea más estable y tenga menores riesgos de generar una extinción espontánea.  Las comunidades ecológicas con menor número de especies tienden a tener una mayor variación en su número de individuos, lo cual puede provocar riesgos de extinciones locales o globales de una especie o grupos de especies interrelacionadas.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


8.5 Modelo de respuesta funcional radio depredador presa

El modelo clásico de Lotka-Volterra-Kolgomorov ha estimulado una enorme investigación tanto en el campo como a nivel teórico-matemático desde su publicación y maduración a lo largo del siglo XX. La utilidad de dicho modelo emerge de su simplicidad lo cual es la característica principal de cualquier ley científica. Sin embargo como se ha mencionado anteriormente, esta simplicidad aparece al asumir ciertas situaciones que biológicamente son irreales.

Una de estas presunciones es que la tasa con la que un depredador individual consume a la presa está determinada únicamente por la abundancia de la presa. En este modelo el tamaño de la población del depredador no afecta la tasa de depredación como tal “aunque si afecta la población de la presa”. Otra presunción es que la conversión de biomasa de la presa a nuevos depredadores es un proceso instantáneo, lo cual en la realidad puede presentar periodos de retardo muy prolongados, especialmente en depredadores grandes que requieren más de un ciclo anual para cazar por su mismos. Estas presunciones pueden justificarse en modelos donde el depredador tiene muy bajas densidades poblacionales o donde sus ciclos de vida son muy cortos. Pero en otros casos, es necesario realizar otro procedimiento matemático.

El modelo de Holling ilustrado bajo la notación de Arditi y Ginzburg es el siguiente.

Donde g es la tasa con la que la presa es consumida por el depredador, a es la eficacia de búsqueda del depredador, h es el tiempo de cacería para una presa particular ya que algunas son más fáciles de cazar que otras y N es la abundancia absoluta de la presa en un momento de tiempo determinado. En este modelo aun cuando la presa llega a sus valores de capacidad de carga, el depredador no mejora su eficacia debido a que tiene tiempos para cazar y limites en su eficacia de cacería.

Posteriormente Arditi y Ginzburg propusieron un mejoramiento del modelo, aduciendo que la tasa de consume de la presa es afectado no por la cantidad absoluta de presas, sino por su cantidad relativa con respecto al depredador, concepto conocido como el radio de depredadores y presas, lo cual se modela como un valor fraccionario.

En el modelo Arditi-Ginzburg a no es el tiempo de búsqueda, sino la tasa con que la presa se hace accesible al depredador por cualquier mecanismo, lo cual incluye el efecto de los parásitos o la edad, no solo la capacidad para caza, y h sigue siendo el tiempo de cacería.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

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