viernes, 16 de diciembre de 2016

5 TÁCTICAS DEFENSIVAS DE LAS PRESAS

5.1 Resistencia física

Las presas poseen enfoques inversos a sus depredadores, las presas que son perseguidas con velocidad por lo general pueden mantener altas velocidades por largos periodos de tiempo, así sus depredadores se agota más rápido que ellas (Hilborn, Pettorelli, Orme, & Durant, 2012). Por lo general todas las presas poseen más resistencia que sus depredadores en una carrera. Esto implica que si logran mantenerse en carrera el suficiente tiempo agotaran al depredador. 


Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.2 Vigilancia

Sus ojos o mecanismos de vigilancia les permiten detectar señales desde más puntos, mientras que muchos depredadores tienden a ser estereoscópicos. En otras palabras, un depredador se enfoca en un solo punto pero pierde la referencia del resto, mientras que una presa tiene referencia de muchos puntos pero no se enfoca en ninguno (Martin & Hammerschlag, 2012).

5.3 Fuerza y tamaño

Muchas presas destacan por ser más grandes que sus depredadores, lo cual tiene sentido en términos de los niveles tróficos. Generalmente los niveles tróficos productores poseen más energía y una mayor biomasa colectiva. Los consumidores primarios cuentan con una fracción de esta biomasa y energía; mientras que los depredadores o consumidores de segundo orden cuentan con aun menos energía.

Dado que las presas tienen acceso a más masa y energía potencialmente pueden crecer más. En términos de los animales esta tendencia se vuelve absurda.

Los animales más grandes que jamás han existido en la tierra son todos consumidores de primer orden, desde el gran rorcual azul, hasta el sauroposeidon y los demás saurópodos gigantes. En comparación cualquiera de sus depredadores potenciales se ve minúsculo.  Esta diferencia en tamaño les garantiza una superioridad física en términos de fuerza, y así ningún depredador es capaz de abrumarlos físicamente. Una vez que una presa lo bastante grande en su adultez llega a un tamaño crítico, ningún depredador osaría atacarlos, pero en sus estados infantiles son muy vulnerables, como en el caso de los elefantes.



Sin embargo las presas grandes también tienen una ventaja, pueden atacar y matar a sus depredadores aun cuando estos no sean un pelogro potencial, y por eso es que decimos que en la relación depredador-presa, la presa no es una entidad pasiva.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.4 Cuidado parental

El cuidado parental es una adaptación que aumenta la aptitud darwiniana de las crías, esto es simplemente debido a que los adultos son más grandes y tienen sus defensas más desarrolladas, lo cual les permite combatir contra los depredadores a la par e incluso herirlos de muerte. Las crías que reciben un cuidado parental tienen más probabilidades de sobrevivir que aquellas que se desarrollan solas. Hay que destacar que el cuidado parental de las presas casi siempre está acompañado de un comportamiento colectivo en el adulto, formando manadas.


Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.5 Colectivismo

Las presas pueden encontrar seguridad en los grandes números. Los grandes cardúmenes de peces, así como las grandes bandadas de aves aparentan poseer una inteligencia colectiva, la cual les permite realizar movimientos armoniosos y colectivos que confunden a los depredadores (Parrish & Edelstein-Keshet, 1999).


La masa de mueve como una unidad, como un solo ser y es difícil aislar a una presa en concreto. Desde el punto de vista de la presa, la posibilidad de ser la seleccionada en comparación al resto del grupo disminuye en la medida que el número de individuos del grupo se hace más grande. Sin embargo, no es que los individuos de los colectivos se comuniquen extrasensorialmente, simplemente están obedeciendo a reglas muy imples de movimiento egoísta. 

El fundamento básico es permanecer juntos lo más posible. Si el compañero de la derecha se te acerca, tú de mueves en su dirección porque puede que un depredador se esté acercando del otro lado. Si el compañero se aleja de ti, tú lo sigues. Si todos los individuos están programados con las mismas reglas, todos se mueven en las mismas direcciones como un colectivo. 



Si un depredador de acerca todos se alejan de forma egoísta en direcciones al azar, lo cual le impide al depredador fijar un blanco específico, lo cual disminuye la probabilidad de que tú seas el atacado. Una vez que el depredador se aleja los individuos se agrupan nuevamente. La combinación de esto provoca que el sistema de presas se mueva como si existiera una mente maestra que los controla fantasmagóricamente, pero simplemente se trata de otro ejemplo de propiedades emergentes, en este caso un movimiento complejo de la masa para confundir a los depredadores que no podría realizar un individuo aislado.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.6 Venenos defensivos y secuestración

Las presas también pueden hacer uso de los venenos. Cualquier depredador que sea presa de otros puede emplear su veneno tanto de manera ofensiva como defensiva. Un caso interesante es el de la serpiente de cascabel, que emplea su cascabel para advertir a sus atacantes de lo venenosa que es, de este modo puede ahorrar su veneno para comer. Esta estrategia también es un tipo de aposematismo, pero este concepto lo discutiremos más adelante.

Las presas pueden emplear venenos, ya sea secuestrándolo de su alimento como en estas aves del género  Pitohui, aunque carecen de un mecanismo para inyectarlo, el veneno se almacena en las plumas, lo cual hace que tengan mal sabor a los depredadores. Otros animales pueden emplear su veneno exclusivamente para la defensa, como en el caso del espolón del ornitorrinco.

El veneno puede ser producido por el animal, o como en el caso de muchas ranas y hormigas, resultar de la acumulación y concentración de los alcaloides presentes en las plantas de las cuales se alimentan.


Al igual que las aves venenosas, las ranas tienden a secuestrar el veneno de los insectos que comen. En cierto sentido es una consecuencia de la inmunidad al veneno de sus presas lo que le permite emplearlo a su favor. Los efectos del veneno pueden variar, desde simplemente saber mal, hasta ser extremadamente mortales.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.6.1 Narcóticos

Las plantas generalmente no excretan sus metabolitos finales, en lugar de ello se transforman en metabolitos secundarios y se almacenan en las vacuolas de forma tan densa que estos se solidifican formando cristales (Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009). Estas moléculas son de gran importancia pues son la fuente de las propiedades farmacéuticas o alucinógenas de muchos vegetales, los cuales los emplean en sus relaciones de forrajeo. Los metabolitos secundarios se almacenan de forma sólida "cristales" en la vacuola al interior de la célula vegetal. Cuando estos se rompen generan efectos tóxicos en los herbívoros. 



Por ejemplo, el efecto de la marihuana en un herbívoro es sumamente calmante, si un mamífero come marihuana y se calma a nivel que este no encuentra razón para sentirse amenazado por un depredador, este tendrá muchas probabilidades de morir, y en consecuencia, la cantidad de forrajeadores que lastiman a dicha planta disminuye.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.6.2 Inmunidad al veneno

Sea un depredador o una presa, uno de los mecanismos más importantes es la inmunidad en contra del veneno. Se debe recordar que el veneno está compuesto por proteínas de tipo enzimático, Y toda enzima es susceptible de ser desactivada por múltiples mecanismos, que incluyen taponamiento de sus sitios activos “obstrucción” o lisis por parte de otras enzimas (de Wit, 1982; Heatwole & Poran, 1995; Poran, Coss, & Benjamini, 1987).

Si una presa es sometida a una gran presión por parte de un depredador armado con veneno, tarde o temprano se generan individuos con mecanismos que inactivan ese veneno.

Por otra parte muchos animales que se encuentran en puntos intermedios de una cadena trófica, siendo depredadores, pero al mismo tiempo presas potenciales han desarrollado la capacidad de secuestrar el veneno de sus presas (Dumbacher et al., 2004; Hantak et al., 2013; Kvitek, 1991; Mebs, 1998). Al ser inmunes al veneno de sus presas, pueden alimentarse de ellas y acumular el veneno que ellas producen y en algunos casos concentrándolos en sus tejidos. Esto los hace venenosos a la ingestión.


Nuevamente se entabla una relación depredador-presa ya que los depredadores empiezan a ser seleccionados en cuanto a cual veneno es capaz de evadir las defensas de las presas. Sin embargo el tiempo de retorno en que el depredador mejora su veneno puede ser aprovechado para que se invierta la relación depredador presa, ya sea parcialmente, con presas que atacan activamente a sus antes venenosos depredadores, o incluso llegándolos a comer ellos mismos.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.7 Escudos, lanzas y armaduras

La contra medida para las técnicas de asesinato es verter una armadura. Si un animal emplea colmillos como lanzas para matar, la presa empleara placas de hueso como un escudo y una piel gruesa como una armadura (Wilsdon, 2014).


Los armadillos son un gran ejemplo de una piel acorazada, o las tortugas con un escudo literalmente formado por su esqueleto. Los grandes herbívoros como los búfalos, los hipopótamos y los elefantes poseen pieles muy gruesas. Del mismo modo una presa puede emplear púas para lastimar y contraatacar a sus atacantes, como los cuernos de los toros y los rinocerontes, los colmillos de los hipopótamos, los jabalís y los elefantes, las púas de los puercoespines.

Un fósil que combina todas estas estrategias es el triceratops, con tamaño, fuerza, una piel gruesa como una armadura, un cráneo con forma de escudo que cubre la nuca y unos cuernos como lanzas en el frente.


Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.8 Camuflaje críptico defensivo

Algunos animales poseen una coloración críptica/conspícua (una coloración que hace que algo se confunda con otra cosa o que resalte de otras cosas respectivamente). La coloración mimética críptica hace que se confunda con el ambiente, decimos que es un camuflaje. De hecho la palabra mimetismo significa imitar, y críptico ocultar, por lo que el mimetismo críptico es cuando un ser vivo busca imitar a algo para mantenerse oculto. Los camuflajes de las presas tienden a ser mucho mejores que los depredadores, debido a que los depredadores tienen sentidos más agudos, sin embargo los depredadores intermedios emplean el mimetismo críptico para ataque y defensa como en muchos insectos (Dimitrova & Merilaita, 2009).


Sin embargo los biólogos han diseñado una diferencia entre el mimetismo y la crípsis. La crípsis implica ocultarse y que el depredador no te vea en lo absoluto, no te identifica con nada, mientras que mimetismo que significa imitar implica que el depredador te ve, pero no te correlaciona con algo comestible, aunque la diferencia es sutil hay que mencionarla (Skelhorn, Rowland, Speed, & Ruxton, 2010).

Algunas veces, la coloración cambia a medida que el organismos de desarrolla al adulto, los infantes poseen coloraciones cripticas, mientras que los adultos poseen coloraciones más conspicuas ya que no necesitan.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.9 Apotematismo

La coloración opuesta a la críptica es la conspicua, y en este caso es lo opuesto al camuflaje es el aposematismo, es decir una coloración que resalta la individualidad de la especie, permitiendo identificarla con claridad. Esta estrategia la buscan los animales venenosos que buscan mostrarse tal como son. En algunas ocasiones como en la serpiente de cascabel, el aposematismo se puede dar con sonido (Mappes, Marples, & Endler, 2005).


Aposematimso, una coloración brillante que implica el peligro que representa este animal. Esto funciona porque los depredadores con frecuencia pueden ver colores, así un mal sabor se asocia a un color, evitando posteriores ataques.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

5.9.1 Mimetismo batesiano

Si un animal busca confundir se con otro animal, se denomina a esa coloración criptica como mimetismo batesiano. Un ejemplo de mimetismo batesiano es el de algunas mariposas que se asemejan en la parte trasera de sus alas a un búho. El mimetismo batesiano también puede emplearse en un mismo animal, por ejemplo hacer que la cola parezca ser la cabeza y al revés. Dado que muchos órganos vitales están en la cabeza, evitar que esta sea atacada es una prioridad (Wüster et al., 2004).


Mariposa con cara de búho (Cheng, 2009), es un ejemplo de mimetismo batesiano no relacionado con el veneno. Adicionalmente los colores pardos ayudan a confundirse con la madera, haciendo de esto un caso especial de mimetismo críptico defensivo y mimetismo batesiano.


La coral verdadera es una serpiente muy venenosa y posee una coloración aposemática, mientras que la falsa coral no es venenosa, pero se asocia a los colores peligrosos, esto es un ejemplo de mimetismo batesiano de un aposematismo (Pfennig, Harcombe, & Pfennig, 2001; S. M. Smith, 1977; Wüster et al., 2004).

El mimetismo batesiano por lo tanto es una táctica de defensa y al mismo tiempo una interacción ecológica con una especie puente, ya que sin la especie peligrosa, el depredador se comería al mimetista. La modelación de relaciones es compleja y lo podemos visualizar como un sistema no lineal.

En este modelo del mimetismo batesiano decimos que la especie peligrosa puede sufirir un perjuicio, ya que si un depredador ataca primero a la no venenosa, puede no asociar los colores de forma correcta y en consecuencia el individuo aposemático verdaderamente venenoso sufriría ataques eventuales. 

5.9.2 Mimetismo Mulleriano

El caso final es el aposematismo mulleriano, en la que varias especies venenosas poseen coloraciones venenosas, también se lo puede clasificar como un tipo de mimetismo porque busca confundir a la presa reforzando la percepción de peligro. Ejemplos de este tipo de coloraciones nos la dan las abejas  y avispas; así como las ranas dardo del Amazonas (Benson, 1972; Stuckert, Venegas, & Summers, 2014; Symula, Schulte, & Summers, 2001).

El mimetismo mulleriano también puede ser representado por un diagrama en red, pero hay que tener en cuenta que las especies miméticas se benefician mutuamente de la asociación de colores peligrosos.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

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