jueves, 8 de diciembre de 2016

3 PRODUCTIVIDAD DE UN ECOSISTEMA

Las interacciones entre los factores bióticos y abióticos están influenciadas por flujos y transformaciones de energía. Por ejemplo, de la luz del Sol que llega al domo del bosque, parte es reflejada nuevamente a la atmósfera, otra es convertida en calor, otra es absorbida por la clorofila para convertirla en energía útil para los seres vivos. La temperatura del bosque afecta la tasa de reacciones bioquímicas y la transpiración del bosque como un todo.

Las plantas emplean la radiación active por la fotosíntesis para transformar el dióxido de carbono y otras sustancias inorgánicas en azúcares y otras formas de biomoléculas para aumentar su masa, un proceso denominado como fijación de carbono. Las plantas emplean parte de esta energía almacenada en biomasa para alimentarse, crecer y reproducirse. Una porción de la biomasa del bosque es consumida por los herbívoros, alguna por los detrivoros, y otra regresa al suelo como materia orgánica en descomposición que enriquece el suelo. La energía contenida en la biomasa del bosque es la que impulsa el movimiento de los animales, desde la potencia de un águila hasta la destreza de un colibrí.

Podemos ver al bosque como un sistema que absorbe, transforma y almacena energía. En este punto de vista, las estructuras físicas, químicas y biológicas se hacen inseparables, ya que las propiedades del sistema no solo dependen de los componentes por separado, sino también de sus múltiples interacciones. Cuando miramos al bosque, el arrecife de coral o al lago bajo este punto de vista integral no reduccionista estamos hablando de un ecosistema.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)

3.1 Conceptos básicos

3.1.1 La cadena alimenticia

Las cadenas alimenticias son o abstracciones del pensamiento, o errores de muestreo de un fenómeno más grande y complejo llamado red trófica, la cual a su vez es una simplificación de la red de relaciones de una comunidad biológica. En cualquier caso, la cadena alimenticia es la representación gráfica de una serie de especies que se relacionan por depredación y en el último eslabón por reciclado y reabsorción. Hasta aquí estaríamos hablando de una comunidad, sin embargo cuando analizamos esto desde la perspectiva de sistema, empleando un factor biótico que ile toda la relación, por ejemplo la energía, ya estamos hablando de un análisis ecosistémico, aunque sea bastante simple.


La idea de la cadena alimenticia nos permite reconocer ciertos tipos de organismos que operan en un ecosistema los cuales se pueden clasificar como productores, consumidores primarios, consumidores secundarios y descomponedores.


3.1.2 Productividad primaria y secundaria

Ola producción primaria de un ecosistema se define como la generación de nueva biomasa a partir de materiales inorgánicos por parte de los organismos autótrofos durante un periodo de tiempo definido. Los organismos que se encargan de la producción primaria se denominan productores primarios. Los ecólogos distinguen entre la producción primaria bruta y la producción primaria neta.

La productividad primaria bruta es toda la biomasa generada por los organismos autótrofos, mientras que la productividad primaria neta es lo que queda después de que los autótrofos han descompuesto parte de dicha biomasa para sustentar sus operaciones metabólicas de tipo catabólico. La productividad primaria neta en consecuencia es lo que queda para que los consumidores puedan sustentarse.

Los productores primarios son seres vivos que aportan energía al sistema, ya sea desde el Sol o desde los compuestos químicos, y por eso se los denomina generalmente autótrofos. Los demás son heterótrofos. El éxito de los ecosistemas basados en la fotosíntesis se debe a que su productividad neta es colosal, y por eso la biomasa de estos ecosistemas es mucho mayor en comparación con la de ecosistemas basados en la oxidación de minerales inorgánicos.

La productividad secundaria es la biomasa producida por los organismos heterótrofos en un período determinado de tiempo. En este sentido el consumo debe ser de materia orgánica, ya sea de los productores primarios, de otros consumidores secundarios, o de materia orgánica en descomposición.

Los consumidores primarios se alimentan directamente de los productores, generalmente son los herbívoros. Los consumidores secundarios son los depredadores, aunque pueden existir subniveles en este caso “depredadores que son depredados a su vez por otros más grandes”. Los descomponedores se alimentan de seres vivos muertos, o de desechos como piel desechada, trozos de detritos, excrementos entre otros, pero formalmente tambien los describiremos como consumidores.


3.1.3 Niveles tróficos y la pirámide trófica

El concepto de productores y consumidores permite modelar los ecosistemas de forma simplificada, incluso más simple que una cadena alimenticia. Este modelo se denomina niveles tróficos y es representado por medio de una pirámide. La pirámide posee una serie de niveles o niveles tróficos.

Un nivel trófico se define como la posición en una red alimenticia y es determinada por el número de transferencias de energía desde los consumidores primarios. Los productores primarios ocupan el primer nivel trófico, debido a que ellos permiten el ingreso de materia inorgánica como el dióxido de carbono, agua, y otras sustancias inorgánicas al biosistema, permitiendo su crecimiento y expansión. Los herbívoros y los detrivoros son denominados consumidores primarios o de primer orden y ocupan el segundo nivel trófico. Los consumidores de segundo órden son por lo general eucariotas animales, pero en ocasiones también tenemos a algunas plantas de infestan a otros productores para sobrevivir, así como todos los parásitos de los consumidores de primer orden.

Los depredadores carnívoros que también son generalmente eucariotes animales, aunque también existen hongos, parásitos, bacterias y algunas plantas ocupan el tercer nivel trófico. Los depredadores de orden superior, aquellos que se encuentran en la cima de sus ecosistemas ocupan el tercer nivel trófico. Cada nivel trófico puede contener cientos de especies, sin embargo la cantidad de especies es inversamente proporcional al nivel, de forma tal que en el cuatro nivel trófico la cantidad de depredadores de nivel superior pueden contarse con los dedos de una mano. Este modelo por niveles se ilustra en el siguiente esquema.

La producción primaria es la etapa fundamental para cualquier ecosistema, ya que todos los consumidores, inclu6yendo los humanos depende de la producción primaria para su existencia. Debido a su importancia y debido a que las tasas de producción primaria varían mucho de un ecosistema a otro, los ecólogos estudian los factores que controlan las tasas de productividad primaria, de forma tal que estos conocimientos puedan ser aplicados luego a los sistemas de producción primaria regulados por los humanos, de los cuales dependemos, hablamos de la agricultura.


3.1.4 La pirámide energética

Los ecólogos algunas veces comparan los niveles tróficos mediante la cuantificación de la cantidad de individuos, de cada nivel trófico, así como su biomasa, para generar una aproximación a la energía que se almacena en cada nivel.

Esta información es representada gráficamente mediante las pirámides ecológicas. La base de cada pirámide ecológica representa a los productores, luego los consumidores primarios, y luego los consumidores secundarios (carnívoros). Dependiendo de quién lo dibuje o del ecosistema puede agregar más niéveles de consumidores (carnívoros superiores).


El área relativa de cada barra de la pirámide es proporcional a los valores “número de individuos, biomasa o energía relativa” presente en ese nivel.

Una pirámide de poblaciones muestra el número de individuos de todas las especies que pertenecen a un nivel trófico determinado. Las pirámides de población son de poca utilidad ya que no indican la biomasa de cada nivel y tampoco representan adecuadamente la cantidad de energía aproximada que se transfiere al siguiente nivel.

Las pirámides ecológicas poseen pocos niveles debido a que la energía que se transfiere al siguiente nivel es menos del 10% de la contenida en el nivel anterior. Ningún proceso químico, biológico o físico es 100% eficiente debido a la segunda ley de la termodinámica. De esta forma, cuando los depredadores de cuarto nivel obtienen su energía, lo hacen a costo de un esfuerzo grande, y ningun depredador de quinto nivel podria depender de los depredadores de cuarto nivel para su existencia. Otra cuestión para tener en cuenta es que los depredadores del cuarto nivel se alimentan tanto de los consumidores del segundo nivel como de los depredadores del tercer nivel.


3.1.5 Variación en la productividad de un ecosistema

No todos los ecosistemas poseen una misma productividad “se mide mediante la productividad primaria, que es la biomasa seca que genera un productor primario en un periodo de tiempo determinado”, y la variación de esta depende de los factores abióticos y de la disponibilidad de los bioelementos y de agua. 

Si se encuentra un sistema con un estupendo equilibrio de todos estos factores, la productividad es alta, como ocurre en las regiones tropicales. Si uno de estos factores está desequilibrado puede causar disensos en la productividad como ocurre en los desiertos.

Los ecólogos han determinado que la riqueza de especies de un ecosistema es inversamente proporcional a su productividad, algo bastante contraintuitivo, pero que se ha medido con diversas especies en una amplia variedad de ecosistemas.

NPP significa productividad primaria neta y se expresa en masa seca en gramos por metro cuadrado por año. Solo aplica para cultivos, si se hace referencia a ganado se emplea el concepto de productividad secundaria, la cual es cerca de un 0.02% de la productividad primaria. Alimentar ganado para producir carne es muy ineficiente en términos de alimentar a una población creciente.

La hipótesis más aceptada es que en ecosistemas menos productivos, la producción se realiza de manera especializada, en zonas específicas, y por ende, las especies se especializan para poder obtener los suficientes recursos.

Los seres humanos actualmente consumen mucho más recursos de la producción primaria del planeta de lo que lo hace cualquier otra especie en el planeta. Investigadores en 1986 determinaron que los seres humanos consumían cerca del 32-40% de la producción primaria del planeta.

Para evitar la debacle, los seres humanos han incrementado la eficiencia de sus cosechas, tecnificado las grajas, y empleado  fertilizantes para mejorar la productividad, con lo cual para el año de 2001 la tasa de consumo de recursos se había mantenido estable.  Crecimiento de la población humana, no es necesario ser un genio para intuir que los recursos del planeta simplemente no podrán contener a toda la población al ritmo de crecimiento que se ha generado en los últimos 150 años.

Sin embargo esto significa que los seres humanos han estado incrementando la productividad no solo de los sistemas biológicos al cargo de la agricultura, sino de todos los ecosistemas del planeta, debido a que los ciclos biogeoquímicos abarcan toda la biósfera. Lo anterior implica claramente que se manera indirecta se estaría favoreciendo una disminución de la diversidad.

Más aun, el incremento en la productividad va al costo de la calidad de los suelos, por lo que el incremento de la productividad no se ve como una alternativa sustentable al largo plazo, a menos que, ocurran alteraciones que disminuyan la población humana a la fuerza, como una epidemia, una hambruna o una guerra.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)

3.2 Patrones en la producción primaria terrestre

La productividad primaria terrestre se encuentra limitada por la temperatura y la disponibilidad de agua y minerales. Los ecosistemas más productivos son aquellos que poseen acceso a climas cálidos con buena iluminación durante todo el año, con una alta disponibilidad de agua, y una amplia accesibilidad a nutrientes inorgánicos como el nitrógeno y el fósforo. Hay que destacar que dicha productividad en ocasiones no es accesible a cualquier conjunto de especies. Por ejemplo los bosques tropicales lluviosos tienen una adaptación simbiótica que les permite obtener nitrógeno del aire, ya que los suelos del amazonas son en realidad bastante pobres en nutrientes, por tal razón cuando se despeja la selva para remplazarlo por monocultivos las situación tiende al fracaso.

3.2.1 Disponibilidad de agua


En la figura anterior podemos observar una relación directamente proporcional entre la cantidad de disponibilidad de agua en forma de milímetros de agua de precipitaciones por año con respecto a la biomasa neta generada por los productores primarias, la relación muestra una tendencia lineal directamente proporcional, a más agua mayor productividad. Esta relación directamente proporcional es más que evidente cuando se analiza el primer paso de la fotosíntesis. Todas las plantas verdes requieren agua en el primer paso de la fotosíntesis para obtener protones y  electrones de baja energía, con la luz del Sol los electrones se excitan a niveles altos de energía y luego los protones generados son empleados para generar diferencias voltaicas, convirtiendo a las plantas en verdaderas centrales bio-eléctricas que transforman la energía del Sol en biomasa por medio de sus metabolismos anabólicos. En consecuencia, si hay mayor disponibilidad de agua, kla eficiencia de la fotosíntesis será más alta.

3.2.2 Disponibilidad de minerales

Sin embargo a pesar de las tendencias lineales en el esquema anterior aun quedaría responder la pregunta ¿porque las diferencias? Evidentemente las diferencias son más que significativas y no pueden adjudicarse al simple azar.  Aquí es donde ingresa la fertilidad del suelo. Los granjeros han sabido por milenios que existen sustancias que estimulan la fertilidad del suelo y a las cuales les hemos dado el nombre de fertilizantes, aunque solo hasta la era industrial es que estos han sido empleados a gran escala. Esto se debe a que solo hasta el siglo XIX fue posible identificar con claridad cuáles eran las sustancias necesarias y cuales eran embustes. Los cultivos requieren nitrógeno (N) o fósforo (P) para aumentar la productividad primaria. Normalmente estas sustancias son escasas en los ecosistemas, y los organismos a nivel microscópico luchan literalmente para obtenerlas, algunas veces por las malas como el los parásitos o algunas plantas carnívoras, o en otros casos mediante las simbiposis mutialistas de las micorrizas entre bacterias, hongos y plantas.

Fue Justus von Liebig en 1840 quien afirmó que los nutrientes orgánicos eran verdaderos límites para el crecimiento de las plantas. El también sugirió que la limitación para el crecimiento de las plantas a un solo o unos pocos nutrientes. Este límite hipotético para la productividad del ecosistema se conoce como la ley del mínimo de Liebig. En la actualidad sabemos que la idea de Liebig es demasiado simplista, los factores limitantes tienden a ser numerosos, pues el contenido químico de cada suelo es diferente. Sin embargo la idea subyacente es correcta, existen compuestos químicos que limitan la productividad potencial máxima de los productores primarios, así que si se proporcionan artificialmente dichos nutrientes al suelo, la productividad debería aumentar, solo es cuestión de determinar cuales la composición especifica de nutrientes limitantes en cada suelo.

La idea fue rápidamente aplicada a la productividad agrícola, y ha sido uno de los factores decisivos que ha permitido mantener la población humana alrededor del mundo. Gaius Shaver y Stuart Chapin en 1986 estudiaron el potencial de la limitación de nutrientes en la tundra ártica. Adicionaron fertilizantes comerciales que contenían fosforo, nitrógeno y potasio a varios ecosistemas de la tundra ártica en Alaska. 


La adición de fertlizantes duplicó la productividad de los ecosistemas experimentales con respecto a sus respectivos controles. 

Otros estudios han determinado que el efecto combinado de varios nutrientes es superior a la adición de cada uno por separado, lo cual implica un efecto sinérgico de los nutrientes limitantes, probablemente para la producción de proteínas clave que requiere de varios tipos de elementos diferentes.


En el esquema anterior tenemos dos tratamientos, una zona seca y una zona húmeda. En  todos los casos la zona húmeda tenia mayor productividad, sin embargo la adición de nutrientes (P) fosforo y (N) nitrógeno aumentaba la productividad co0n respecto a los controles de forma significativa. Sin embargo los sistemas con mayor productividad fueron aquellos en los que se empleaba una mezcla de fertilizantes.

3.2.3 Disponibilidad de luz

El último factor es la disponibilidad de luz durante el año. Cuando analizamos ecosistemas más lejanos del ecuador, su productividad es inferior debido a que la calidad de la luz disminuye a medida que se avanza al invierno. La cantidad de luz también afecta otros factores abióticos, por ejemplo la disponibilidad de agua. A medida que la temperatura desciende el agua se transforma el hielo, y en estado sólido el agua no está disponible para la fotosíntesis u otras necesidades de tipo biológico. Esto también afecta la disponibilidad de los nutrientes del suelo, para que una planta pueda absorber fósforo o nitrógeno, estos deben estar disueltos en agua líquida, en estado sólido estos no se disuelven y quedan arrestados en el suelo.

En consecuencia durante el invierno las plantas no pueden hacer fotosíntesis por la falta de luz y agua. Y no pueden obtener nutrientes del suelo, por esta razón pierden sus hojas durante este periodo e ingresan en un estado de reposo a la espera de que las condiciones mejoren.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)


3.3 Patrones en la producción primaria acuática

El principal limitante en la productividad acuática es la disponibilidad de nutrientes, lo cual es lógico por el lado del agua, ya que estos ecosistemas se definen precisamente por la absoluta disponibilidad de esta sustancia mineral. Evidentemente las relaciones positivas entre la cantidad de nutrientes y la productividad de zonas experimentales como lagos pequeños es más que algo comprobado, aunque eso no siempre es algo bueno. Si la vida vegetal aumenta su productividad esta prolifera en la superficie del cuerpo de agua, generando una barrera a la luz y al oxígeno, básicamente asfixian todo lo que hay por debajo, proceso denominado eutrofización.

En cuanto a las tendencias planetarias, por lo general los mares costeros y de muy baja profundidad cercanos a las costas como el mar Mediterráneo tienen una productividad mucho más alta que la de los mares abiertos. Este fenómeno no solo se explica por la disminución de nutrientes provenientes de los ríos, sino por el hecho de que a mayor profundidad de las aguas, la cantidad de luz disponible es inferior, disminuyendo la cantidad de energía que ingresa al ecosistema.

Sin embargo aún falta responder la pregunta de por qué los mares árticos pueden llegar a ser más productivos que muchos mares tropicales, aun cuando la disponibilidad de luz es tan diferente. Una de las posibles respuestas es que en el agua el oxígeno es el que se convierte en un elemento limitante. Las aguas frías permiten una mayor solubilidad del oxígeno y en consecuencia pueden contener más biomasa animal que en los mares cálidos. A pesar de esto cabe preguntarse qué pasa con el Sol, y la respuesta es que igual también es un factor limitante.

De hecho durante los últimos 20 años con el derretimiento de los casos polares, una mayor superficie de agua ha quedado liberada a la luz del Sol, lo cual a traído consigo un aumento desproporcionado de la productividad primaria de los mares polares (Arrigo, van Dijken, & Pabi, 2008; Z. W. Brown, Van Dijken, & Arrigo, 2010; De Senerpont Domis et al., 2013). Sin embargo las consecuencias a largo plazo de esta alteración en el equilibrio de la productividad primaria del ártico aun están por verse.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)


3.4 Diversidad de los productores primarios

En la actualidad los estudios solo se enfocan a la diversidad de especies en un ecosistema, ignorando otras variables que podrían tener efectos estadísticamente significativos.

Múltiples estudios han dado como resultado un patrón constante, a mayor cantidad de especies en un ecosistema hay una mayor biomasa, es decir una mayor productividad. En este caso la causalidad no se debe a ninguno de los dos factores involucrados sino a otras variables como la triple disponibilidad de luz, agua y nutrientes. Ecosistemas con mayor disponibilidad de estos tres componentes tienen más energía disponible para una mayor cantidad de especies. Sin embargo esta explicación ha demostrado ser limitada, experimentos realizados por David Tilman, Peter Reich, y Forest Isbell demostraron que en un mismo ecosistema, al aumentar artificialmente la cantidad de especies la productividad aumentaba. Sin embargo esto debe tomarse con pinzas, ya que las especies insertadas no deben competir con las nativas, sino que deben formar lasos simbióticos que favorecen la sobrevivencia del conjunto como un todo.

En el agua también se observa este patrón, y nuevamente la explicación más lógica para esto es que a mayor cantidad de especies la probabilidad de encontrar relaciones simbióticas mutualistas aumenta, de forma tal que la productividad de los grupos simbióticos es superior a la de las especies por separado.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)


3.5 Influencia de los consumidores

Los consumidores pueden influenciar la productividad primaria de un ecosistema terrestre o acuático a través de las cascadas tróficas. Hasta ahora solo hemos analizado los efectos de los factores abióticos en la productividad de un ecosistema, pero los factores bióticos también juegan un rol preponderante en la autoregulación del ecosistema como un todo.

La limitación de los factores bióticos también se diferencia por el modo en que ejercen su control, Los nutrientes ejercen su control en la base de la pirámide afectando directamente a los productores y a través de ellos al resto de los organismos. Los controles de los factores bióticos se ejercen desde la cima de la pirámide a través de los consumidores de tercer orden en el cuarto nivel de la pirámide. Por esta razón los ecólogos los denominan controles ascendentes y controles descendentes respectivamente. En esta sección discutiremos los efectos de los controles descendentes realizados por los factores bióticos conocidos como los depredadores de orden superior, que para ser francos también son de lo más cool de ver en un ecosistema.

Una cascada trófica es el conjunto de efectos generados por los depredadores sobre sus presas, y a su vez estas sobre sus respectivas fuentes de alimento. Debido a que las poblaciones y diversidad de los depredadores del cuarto nivel de la pirámide son tan bajas, su efecto general en el ecosistema es descomunal, y se acumula exponencialmente a cada vez que desciende en la cadena trófica. De hecho varios experimentos en los lagos han demostrado que el efecto cascada de los depredadores puede causar desviaciones notables en la productividad neta del ecosistema. Este fenómeno está relacionado con el concepto de especie clave de un ecosistema.

Ciertas especies son denominadas especies clave, las cuales son cruciales en determinar la naturaleza de una comunidad. Las especies clave permiten inferir el estado de una comunidad e inclusive de un ecosistema mediante su número, dispersión, actividades y salud. Las demás especies de una comunidad dependen  o están fuertemente influenciados por las especies clave. Las especies clave por lo general no son las especies más abundantes de una comunidad. Aunque representadas por pocos individuos en comparación con otras especies, afectan las relaciones de otras especies entre sí o con los factores abióticos como el agua, la luz u otros recursos clave.

Por lo general el impacto de las especies clave es desproporcionado con respecto a su abundancia, por lo cual la identificación y la protección de estas especies se ha convertido en uno de los objetivos cruciales de la bioconservación en todo el mundo.  Si una especie clave desaparece de una comunidad, muchas otras especies pueden desaparecer con ella. El problema con este concepto vuelve a ser la dificultad con la que los ecólogos lidian al determinar la red de relaciones de un ecosistema, debido a que si no se pueden determinar todas las relaciones de una comunidad, es mucho más difícil medir la intensidad de las relaciones de una especie determinada en dicha red de relaciones.

La diferencia con el concepto de especie clave es que aquí tenemos en cuenta solo a las especies que se encuentran en la cima de la pirámide trófica y se toman en cuenta los efectos de los factores abióticos como la disponibilidad de agua, minerales y la temperatura.

La típica experiencia es tener tres niveles tróficos, un depredador máximo “lobo”;  herbívoros “especies de siervos, renos etc”; y productores primarios. Si los lobos desaparecen, las poblaciones de herbívoros se incrementan de manera exponencial hasta la capacidad de carga, para luego abrumar a los productores quienes empiezan a ser consumidos más rápido de lo que pueden reproducirse. Con el tiempo los alimentos escasean y los herbívoros mueren de hambre. Pero no solo los herbívoros grandes se ven afectados, también los pequeños, lo cual subsecuentemente causa la extinción de poblaciones de depredadores intermedios como zorros y búhos. Uno de los ejemplos más paradigmáticos fue la reintroducción de los lobos en el parque de Yellowstone en 1995, una sola especie alteró todo el ecosistema, desplazando a algunos depredadores que habían inmigrado al parque como especies invasoras, mejorando las poblaciones de muchas especies de herbívoros menores, así como de otros organismos, y más aun incrementando la diversidad de especies vegetales.

En el ejemplo anterior se puede ver la cascada de efectos de una sola especie sobre un ecosistema famoso y grande. Es por esto que los conservacionistas ponemos el grito en el cielo con las masacres de depredadores grandes e importantes como tigres, leones, lobos, y osos, su presencia o ausencia no es meramente una cuestión ética, para que nuestros hijos puedan observar a estas majestuosas criaturas, sino también una cuestión práctica en el hecho de que ellos mantienen bajo control a sus respectivos ecosistemas, ecosistemas de los cuales muchas poblaciones humanas dependemos de forma directa o indirecta.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)


3.6 Producción secundaria y la historia de la pirámide energética

Raymond Lindeman (1942) recibió su Doctorado Filosófico (Ph,D) en la Universidad de Minnesota en 1941, donde su grupo de investigación y el llegaron a una aproximación del estudio de la ecología muy adelantado para su época. Estas tertulias conllevaron al desarrollo de uno de los artículos más influyentes de la historia de la ecología denominado “El aspecto dinámico-alimenticio de la ecología” “The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology” (Lindeman, 1942). En este artículo se articulaba al ecosistema por medio de un hilo conductor que no era un ser vivo, era la propia energía, artículo que sigue vigente hoy en día.

Al igual que Tansley antes que él, Lindeman señaló lo artificial y sesgado que era estudiar a los seres vivos de forma separada de sus ecosistemas, y promovió una visión ecosistémica de la naturaleza. Lindeman concluyó que el concepto de ecosistema era fundamental para el estudio de las dinámicas alimenticias o dinámicas tróficas, las cuales el definió por medio de las transferencias energéticas de un lugar del ecosistema a otro.

De hecho fue Lindeman quien sugirió el modelo piramidal para entender la dinámica de estas transferencias energéticas que hemos introducido anteriormente en esta sección. El porcentaje de biomasa producida en los niveles más bajos que se transfiere a los niveles superiores se denomina eficiencia ecológica, y ronda un 10%, sin embargo dependiendo del ecosistema puede tener un rango de variabilidad del 5% al 20%.  Lindeman hizo su tarea de revisión de antecedentes y decidió otorgar el crédito de la idea de la pirámide energética a Charles Elton (1927) quien fue el primero en proponer la idea, aunque Lindeman es sin duda quien la puso en el centro del debate de la comunidad de ecólogos desde entonces, además de haberse convertido en uno de los conceptos centrales de la ecología escolar estandarizada y reglamentada alrededor del mundo.

El trabajo de Lindeman fue experimental y realizó mediciones en dos lagos diferentes, con resultados similares, los cuales se muestran en los siguientes esquemas.



En ambos casos los niveles tróficos generales era pocos, y de hecho a mayor productividad en el primer nivel, de los productores, mayor era la transferencia a los siguientes niveles, de este modo solo el lago más productivo “Mendota” podía sustentar depredadores superiores.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)


3.7 Vínculo entre la producción primaria y secundaria

¿Existe una correlación entre la productividad primaria y la productividad secundaria en un ecosistema? ¿Si la producción primaria se incrementa, la productividad secundaria incrementará proporcionalmente? Las observaciones experimentales demuestran claramente que un aumento en la productividad primaria genera un aumento en la abundancia de todos los demás niveles tróficos. 

Para entender lo problemático de esta observación debemos regresar a la idea de la dinámica de las poblaciones, si tenemos un sistema de dos especies, una consumidora y otra productora, el aumento de la producción conlleva a un aumento retardado en el consumo primario hasta llegar a la capacidad de carga, momento en el cual ambas poblaciones caen para esperar el reinicio del ciclo, este es el típico modelo Lotka-Volterra. Si se introduce un depredador, se supondría matemáticamente que la población de productores aumenta, la de consumidores disminuye y la de depredadores permanece constante. El problema aquí radica en que estamos teniendo una visión matemáticamente demasiado reducida.

Como vimos anteriormente, un ecosistema con mayor productividad también tiende a tener una mayor diversidad de especies, por lo que los depredadores al concentrarse en alguna especie que aumenta su abundancia la controlan hasta que esta se regula, en ese momento se vuelve difícil de encontrar, pero alguna otra especie se hace abundante y los depredadores cambian de presa preferida. Esto asegura que los depredadores controlan las poblaciones de consumidores primarios, pero jamás logran regular sus poblaciones al máximo como se predice en un modelo Lotka-Volterra clásico.

Al introducir mas especies a un sistema Lotka Volterra las ecuaciones se complican, pero el efecto en la gráfica es lo más interesante, y es que los picos y valles de las poblaciones se hacen menos pronunciados, lo cual se traduce en alteraciones de la abundancia de todas las poblaciones menos pronunciados, en otras palabras, un ecosistema más diverso es también más estable.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013; Tarbuck et al., 2014)

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