viernes, 16 de diciembre de 2016

11 MEDICIÓN DE LA BIODIVERSIDAD

La biodiversidad es la contracción para la expresión diversidad biológica, que en su sentido más amplio refiere a la variedad de la vida en el planeta Tierra. Uno de los operadores más básicos a la hora de definir matemáticamente la diversidad es el concepto de especie, siendo la diversidad al interior de una especie, la cantidad de especies y la cantidad de sistemas biológicos generados por dichas especies (Maclaurin & Sterelny, 2008).


Dado que nos estamos aproximando al concepto de biodiversidad desde la perspectiva de la comunidad, la biodiversidad que nos importa es la cantidad de especies al interior de un área geográfica, así como su distribución espacial. Los ecosistemas más estables tienden a ser más diversos, mientras que aquellos que afrontan o han afrontado un evento destructivo o de intervención humana son menos diversos.

11.1 Abundancia

Hace referencia a la riqueza relativa de una especie al interior de su comunidad. Cabe anotar que este parámetro al igual que el tamaño de las poblaciones requiere que el observador defina arbitrariamente los límites exactos de frontera del ecosistema, al interior del cual podemos contar las cantidades absolutas de individuos. La mayoría de las especies en un ecosistema son moderadamente abundantes, algunas son muy raras y algunas son extremadamente abundantes, lo cual nos genera un diagrama gaussiano típico.

Aunque hay que admitir que la campana de Gauss a veces se infiere con muy pocos datos.

La abundancia relativa de las especies es uno de los parámetros más importantes a la hora de determinar la estructura de una comunidad ecológica. Es tan importante que autores como George Sugihara la han definido como la “mínima estructura de una comunidad” (Sugihara, 1980) sin tener en cuenta las interacciones ecológicas. Ahora bien, si tienes los recursos para visitar un ambiente natural ¿Qué es lo que encontrarás si intentas cuantificar la abundancia de las especies en un ecosistema?

Resulta que existen regularidades en la abundancia relativa de las especies en las comunidades, sin importar si lo que examinas son plantas, artrópodos, mamíferos en un bosque, en un desierto o en un océano. Nos encontraremos que algunas especies son dominantes mientras que otras son más raras, aunque la mayoría son moderadamente abundantes.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2 Midiendo la diversidad

Los ecólogos definen la diversidad de las especies en base a dos factores, su abundancia absoluta o relativa con respecto a las demás, en este sentido solo tenemos que contar los individuos al interior de las fronteras del ecosistema, sin interesarnos por su distribución espacial. El segundo aspecto a tener en cuenta es el grado de agrupación que tienen los individuos de las diversas especies, lo cual se describe con un operador aleatorio. 

Evidentemente un ecosistema más diverso será el que posea más especies de forma absoluta, así un ecosistema con 500 especies es más diverso que un ecosistema con 50 especies. La distribución espacial nos dice que aun cuando tenemos ecosistemas con la misma cantidad de especies, consideramos como más diverso aquel que posea una distribución uniforme o aleatoria de sus especies, pues lo contrario es evidencia de intervenciones naturales o humanas. Por ejemplo una granja agrícola tiene todas sus plantas de cultivo ubicadas en zonas o parches ordenados, por lo que su aleatoriedad es muy baja, esto hace que espacialmente sea un ecosistema muy poco diverso.

El efecto de este tipo de diversidad espacial se nota especialmente cuando se camina realmente en un ecosistema, pues para el observador si el ecosistema es monótono y ordenado, se genera la impresión de menor diversidad que aquel en el que no sabes que especie te encontrarás en la siguiente vuelta del sendero. Aho0ra bien, esta impresión subjetiva puede ser cuantificada, los ecólogos matemáticos han desarrollado índices que nos ayudan a cuantificar la impresión de diversidad de un ecosistema, dos de los mas famosos son el índice de Shannon-Wiener y el índice de Simpson.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.1 Índice de Shannon-Wiener

Su fórmula es la siguiente:

Donde H es el valor de diversidad, Pi es la proporción o probabilidad de la especie (i). El parámetro (i) es el código de la especie, si empleamos números puede ir desde la primera especie de la lista o i = 1 hasta la última especie de la lista o i = n. El orden de la operación es realizar una multiplicación entre la proporción de la especie (i) por el logaritmo de base e de la proporción de la especie i. Una vez se tienen todas estas multiplicaciones se suman los resultados desde i = 1 hasta el último valor de la lista y se invierte el signo para que nos den valores positivos.

El valor del índice de Shannon va desde 0 para ecosistemas de una sola especie hasta 2,63 para un bosque húmedo tropical a su máximo esplendor (Laurin et al., 2014), aunque ecosistemas normales variaran entre el 0,000 para un ecosistema muerto y 1,500 para un bosque estándar.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.2 Índice de Simpson

El índice de Simpson realmente hace referencia a tres fórmulas, y en consecuencia a tres índices que se calculan de formas muy diferentes.

11.2.2.1 Índice de Simpson D

Mide la probabilidad de que dos individuos elegidos al azar al interior de una muestra de la comunidad pertenezcan a la misma especie o la misma categoría. Existen dos versiones de la fórmula empleada para calcular D, ambas son aceptables, pero es aconsejable ser consistente en su trabajo, si se selecciona una, hay que usar esa en todas los cálculos.

Donde i representa el código de la especie, el cual varía desde i = 1 para la primera especie de la lista hasta i = m para la última especie de la lista. A diferencia del índice de Shannon, aquí lo que medimos son cantidad de individuos, no probabilidades. El operador n representa el número de individuos de la especie i-esima y N representa el número total de especies al interior de las fronteras de la comunidad.

Los valores de D varían desde 0 hasta 1, este índice es inversamente proporcional, a más diversidad en la comunidad más cercano se está del 0. Para obtener un índice de Simpson proporcional es necesario modificar la expresión. Hay dos formas de modificar la expresión:


11.2.2.2 Índice de Simpson 1-D


Este valor también varía de 0 hasta 1, pero es directo, la comunidad será más diversa a medida que se aproxima al 1.


11.2.2.3 Índice inverso 1/D


El valor de este índice inicia en 1 como el valor más bajo posible para una comunidad con una sola especie. El valor más grande será igual a la cantidad de especies solo si se encuentran aleatoriamente distribuidas, de lo contrario el valor variará entre 0 y N.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.3 El problema del muestreo

Uno pensaría que con los índices solo se trata de ir al campo y empezar a contar, pero eso es más fácil decirlo que hacerlo. En primera instancia, nuestra idea intuitiva de especie no es igual al concepto biológico de especie, un investigador novato, o un estudiante de secundaria puede identificar como especies diferentes a una bella mariposa que vuela por su zona de conteo ay a una fea oruga que encuentra debajo de una hoja, siendo que ambos individuos pertenecen a la misma especie, pero en diferentes estadios de su ciclo de vida. En otros casos la variabilidad al interior de una misma especie hace que se identifiquen como especies diferentes lo que serían variedades, o lo inverso, con las especies cripticas contamos varios individuos de diversas especies independientes como si se tratara de una sola.

Por otra parte los animales y las plantas se pueden reproducir asexualmente, y esto puede causar problemas para quien se encuentran contando los individuos al interior de una muestra. Por ejemplo, muchas plantas crecen por debajo del suelo, generando brotes en diversas zonas, si se corta la rama subterránea los brotes pueden vivir independientemente, pues se han independizado. Dado que no podemos abrir todo el ecosistema para ver cuales brotes pertenecen realmente a cual individuo, ¿Qué debemos hacer? Cada brote lo contamos como un individuo? ¿O el parche completo lo contamos como un individuo? En estos casos lo mejor es asumir que los brotes contiguos pertenecen a un solo individuo, mientras que los alejados pertenecen a individuos diferentes, teniendo en mente que esto puede ser falso.

La solución a estas problemáticas es alejarse del concepto de especie biológico y no sentirse tan presionado por identificar todos los individuos con sus nombres lineanos, y es enserio. Muchas veces como docente de biología esperan que puedas tomar una condenada lupa e identificar cualquier planta que veas con su nombre binomial con una pronunciación elocuente, sin embargo esto es solo una tradición que nos dejaron los exploradores en las américas. Identificar las especies con su nombre lineano es un trabajo altamente especializado que deben hacer taxónomos especialistas en un laboratorio empleando textos de referencia denominados claves de clasificación, y aun así en ocaciones no es tan fácil, y debe emplearse técnicas moleculares, especialmente en individuos que pertenecen a especies cripticas.

Así lo mas practico es codificar los individuos que están encontrando en tu jornada con una nomenclatura propia, usa los códigos que desees, pero se consistente, y para apoyarte puedes tomar fotos. El muestreo puede emplearse generando cuadrantes de tamaños arbitrarios en una distribución aleatoria en una sección del ecosistema. Si varios grupos toman muestras en cada una de las zonas con la misma codificación será posible aplicar métodos estadísticos para darle mayor solidez a tus conclusiones sin tener que meterse con el dolor de cabeza de identificar las especies con su nombre binomial formal.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

11.2.4 Realidad y modelo

Los índices de diversidad pueden ser separados en dos categorías, el índice real, que aparece cuando se cuentan a todos los individuos del ecosistema, y las aproximaciones estadísticas que aparecen al tener que realizar un muestreo, debido a la imposibilidad de contar a todos los individuos de un ecosistema. Por tal razón todos los índices de muestro son aproximaciones estadísticas al índice real de diversidad.

11.3 Dinámica de la diversidad, las sucesiones

Las comunidades ecológicas son sistemas altamente dinámicos, sin embargo debemos recordar el principio de amortiguamiento por diversidad biológica, es decir, aquellas comunidades con un mayor número de especies, son comunidades más estables en los que el número de individuos de cada población varía entre rangos menores, lo cual equivale a un menor riesgo de extinción o de proliferación excesiva de una especie “plagas”.


El proceso por el cual una comunidad se desarrolla a pesar de ser continuo puede describirse en términos de la idea de sucesión, y su análisis se hace desde la perspectiva de un sistema que no se encuentra en equilibrio. Una sucesión es el cambio en la composición de especies de una comunidad ecológica a medida que las condiciones del ecosistema cambian. En base a lo anterior se pueden distinguir dos tipos de sucesiones, las sucesiones primarias y las sucesiones secundarias.

Las sucesiones primarias son aquellas en que el disturbio que sufre el ecosistema es severo, o en la cual se tiene a un ecosistema carente de seres vivos, por lo que las condiciones son extremas y la vida debe colonizar desde cero. Una sucesión secundaria es aquella en la que el ecosistema cambia en su composición de especies, pero el disturbio no es muy alto.

Un ejemplo de un sistema bajo una sucesión primaria que enfrenta un disturbio que extinguió la vida compleja en su zona geografía fue la erupción del volcán Krakatoa. Las islas circundantes fueron barridas, pero permitió un caso de estudio de campo sobre como los seres vivos son capaces de colonizar nuevos ambientes y más importante aún, de alterarlos. En este punto es importante recordar que los seres vivos poseen un rango de tolerancia frente a ciertas condiciones ambientales, por lo que un sistema bajo un disturbio solo puede ser colonizado por unas pocas especies muy tolerantes a condiciones extremas.

Esto hace que las especies que inician la colonización sean pocas y muy resistentes. El caso de Krakatoa también ha demostrado que la progresión de una sucesión primaria es lenta. La diversidad de productores vegetales en el bosque de Krakatoa es de un décimo de las especies de los bosques de otras islas en equilibrio ecosistémico, lo cual hace que existan pocas especies de consumidores, por ejemplo mientras que en un bosque en equilibrio se pueden mantener 100 especies de mariposas, un bosque poco diverso como el de Krakatoa apenas puede mantener unas 2 especies.


11.3.1 Sucesión primaria y secundaria

Dos momentos distinguen a una comunidad, la estabilidad y el disturbio. Anteriormente se había teorizado que las comunidades varían en su composición dependiendo de las condiciones de estabilidad, y que estas variaban de una manera menos importante debido a los disturbios. Sin embargo este punto de vista, para muchas comunidades grandes cae en el problema del atropocentrismo. Para estudiar a una comunidad ecológica hay que seguirla durante muchos ciclos en el tiempo, pero la vida humana solo es capaz de registrar unas cuantas decenas de ciclos anuales. 

En este largo plazo, la probabilidad de disturbios en varias zonas de un ecosistema se hace muy alta, lo cual conlleva a que la comunidad se encuentre en un estado constante de disturbios. La composición de las comunidades ecológicas siempre se encuentra en un estado de sucesión secundaria.

Sin embargo en el largo plazo de vida de una comunidad se pueden tener disturbios normales o intermedios y disturbios mayores que generan peligros de extinción. Algunos ecosistemas dependen de disturbios intermedios para mantener su riqueza de especies normal, como ciertos bosques que experimentan incendios naturales periódicos.


Si este tipo de comunidad se protege de manera artificial, ciertas especies adaptadas a la parte final de una sucesión secundaria proliferan, y las que están adaptadas a la fase inicial de la sucesión se extinguen, disminuyendo la diversidad general de estas comunidades ecológicas.


Un ejemplo de una relación que no aparece todo el tiempo es entre las plantas altas y las bajas de un bosque. Aunque normalmente hablamos de una relación de competencia por los nutrientes del suelo, también podemos hablar de una simbiosis, ya que muchas especie de vegetación baja se han adaptado tanto a esta competencia que ya requieren obligadamente bajos niveles de luminosidad para desarrollarse. Adicionalmente en los incendios, la vegetación alta puede ahogar el incendio acumulando los vapores de dióxido de carbono, lo cual bloquea al incendio.

Sin embargo resulta difícil definir la diferencia entre un disturbio intermedio y uno a gran escala. Esta hipótesis posee importantes implicaciones en la bioconservacion, ya que crear una reserva en la que se interviene artificialmente para disminuir disturbios naturales, puede causar una alteración en la composición natural de especies de dicha comunidad.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

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