viernes, 16 de diciembre de 2016

10 EL NICHO ECOLÓGICO

El tigre y el jaguar, dos especies separadas por océanos de distancia, y aun así al analizarlos te das cuenta que no solo se parecen físicamente. Viven en lugares similares, se alimentan de presas similares, e incluso tienen comportamientos similares, como cazar cerca de grandes cuerpos de agua. 

Si describiéramos al jaguar o al tigre como un nodo, y extendiéramos todas sus relaciones a otras especies, nos daríamos cuenta de que tienen generalmente las mismas relaciones, o muy parecidas. En otras palabras en su contexto cumplen un mismo tipo de identidad relacional semejante. A esta identidad o rol semejante se la denomina formalmente nicho. Sin embargo, el nicho no se limita únicamente a la dimensión de la comunidad, también toma en cuenta a las relaciones de la especie con factores abióticos. Dada la naturaleza multidimensional y compleja del concepto, su definición al igual que la de selección natural ha sido problemática, durante la mayor parte del siglo XX.



Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

10.1 Estudio continuo de las dinámicas de las poblaciones en una comunidad

Uno de los mayores problemas con respecto a la ecología durante la primera mitad del siglo XX y de allí en adelante es el problema del realismo ingenuo, es decir no encontrar una línea demarcatoria que diferencia a las teorías y modelos empleadas para explicar los fenómenos de los fenómenos mismos. Un ejemplo del cual ya hemos hablado es el concepto de nicho, ¿es el nicho una entidad real?, o es una abstracción de fenómenos múltiples cuyo resultado solo podemos explicar a través del modelo heurístico llamado nicho.

Lo mismo puede aplicarse al concepto fundamental de esta serie de artículos, la comunidad. Son las comunidades sistemas altamente organizados de especies predecibles, o ¿son abstracciones de fenómenos que se construyen en los modelos teóricos? Dos puntos de vista se pueden establecer, con sus pros y sus contras.

Por un lado uno puede llegar a decir que debido a la dificultad que se tiene para poder describir con total certeza todas y cada una de las interacciones directas e indirectas entre todos los componentes, no podemos estudiar a una comunidad como una entidad completa “su realidad”, sino como un acercamiento a las relaciones más conspicuas y fáciles de entender “un modelo”. Si bien con la mejora de los métodos y la prolongación de los estudios se pueden ajustar los modelos para que representen de una manera más cercana a la “realidad de los fenómenos” acceder a ella es imposible, pues para lograrlo, el modelo debe representar de manera exacta lo que está estudiando. 

La analogía de este dilema de la ciencia que siempre se emplea en este blog es la de los mapas y las zonas geográficas que intentan representar. Con el tiempo y las nuevas tecnologías, los mapas se hacen más detallados, pero  para que un mapa “modelo” represente de manera exacta la realidad “geográfica” este debe ser capaz de representar en una escala de 1:1 todos los detalles del lugar que intenta explicar. En otras palabras, aunque la comunidad existan como una entidad real o no, no nos importa, lo que nos importa es que el modelo de la comunidad sea capaz de explicar y predecir los fenómenos que se observan, y que podamos explicarla por medio de un método naturalista (Blanco, 2012). Estar conscientes de eso es importante para no caer en el realismo ingenuo que homologa el modelo como si fuera la realidad y la verdad absoluta (Andersson, 1982; Wartofsky, 2012)

Una predicción factible en base al concepto de nicho y comunidad es la siguiente, si los nichos existen realmente, comunidades con relaciones análogas deberán presentar especies con funciones similares y formas similares, con adaptaciones similares y relaciones similares, aun cuando dichas comunidades se encuentran separadas por continentes completos.

El botánico de Estados Unidos Frederick E. Clements (1874-1975) afirmo su impacto al darse cuenta de que los tres sistemas de selvas húmedas tropicales (Amazonas, África, Sudeste de Asia) presentaban una uniformidad en las relaciones generales de ciertas especies de importancia ecológica. A pesar de que la composición de las especies cambiaba de manera específica, cuando se analizaba el rol de cada especie podía encontrarse un análogo en otra comunidad separada por un océano. Por lo que, los componentes generales de las comunidades se mantenían constantes.

Sin embargo, no todas las comunidades se comportan de este modo, más aun, las observaciones de Clemens pueden generarse por un error de muestreo al seleccionar algunas especies conspicuas, dejando de lado otras especies que pueden moverse a través de los límites del ecosistema que le da su identidad a la comunidad. En base al territorio podemos establecer dos modelos, el modelo organísmico que le da al concepto de comunidad una realidad que trasciende al modelo mismo, y el modelo individualista, que representa una dispersión homogénea y aleatoria a través de diversos territorios y diversas comunidades. Este modelo solo emplea el concepto de comunidad como un heurístico que permite explicar y predecir fenómenos, pero no le otorga a la comunidad una realidad en sí misma.

Aun el día de hoy, los debates sobre este concepto no han sido zanjados pues obedecen las a la filosofía de la ciencia. Aun así este blogger piensa que al menos el concepto de nicho y comunidad deben tener una realidad, en el sentido de que las interacciones de una comunidad pueden moldear especies a formas muy semejantes entre sí. La evolución convergente sería una evidencia de que la comunidad forja a las especies mediante la generación de nichos específicos que solo se pueden desempeñar de manera óptima mediante la posesión de una fisiología muy específica, como en el caso de los buitres que mencionamos en el capítulo sobre la relación de carroñeo.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

10.2 El concepto de nicho

Aunque la palabra significa literalmente nido, y se lo visualiza como el lugar ecológico de una especie en su ambiente, solo hasta 1957 G. E. Hutchinson estableció una definición a la cual la mayor parte de la comunidad científica ha aceptado como la mejor aproximación posible a esta idea (Hutchinson, 1957):

El nicho ecológico toma en cuenta todos los factores y relaciones de una especie con factores bióticos y abióticos, es decir todos los factores físicos, químicos y biológicos contra los cuales una especie debe hacer frente para mantener su existencia. Entre otras cosas, el nicho incluye los ambientes locales con los cuales la especie interacciona de manera directa, es decir su hábitat. Sin embargo, y especialmente para los animales, los nichos tienden a ser descritos más en términos de la dieta y su posición en un nivel trófico, por ejemplo el nicho del depredador superior de un ecosistema, el cual es representado por ejemplo: Tigre, Jaguar, Leopardo para las selvas; León, Hiena para la sabana; Lobo y Oso para la estepa.

Esta representación hace que el concepto de nicho sea restringido en muchas ocasiones, pues también toma en cuenta las condiciones ambientales como humedad, presión, luz, temperatura, todos factores que afectan las adaptaciones de una especie. El nicho por otro lado forja la totalidad de las adaptaciones de una especie, y decimos forja en el sentido más literal, ya que dos especies que evolucionan en nichos semejantes, aun cuando parten de linajes diferentes pueden llegar a presentar adaptaciones muy semejantes como ocurre con los canes como el dingo y los marsupiales depredadores como el lobo marsupial.

En términos de la teoría de redes, el nicho seria representado por el tipo y cantidad de vínculos entre un nodo con otros nodos dentro de una red de relaciones. Si dos nodos tienen las mismas conexiones con otros, y al mismo tiempo poseen una relación entre ellos llamada competencia se puede decir que están cumpliendo el mismo nicho.

Por lo general las redes tróficas solo describen relaciones depredador-presa "rojo-verde", una red de comunidad debe describir no solo estas relaciones sino también todas las relaciones bióticas. Del mismo modo una red ecológica describirá todas las relaciones bióticas y abióticas. 

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

10.3 El nicho como concepto abstracto

El concepto de nicho es fácil de idealizar, igual que el de selección natural, pero en el campo es difícil de fijar con exactitud, ya que es multivariante, las especies en una comunidad pueden llegar a tener relaciones difíciles de ver púes se pueden presentar solo en determinadas condiciones, como alimentarse de presas extrañas en tiempos de escases. Esto hace que el nodo genere y cambie sus relaciones con el tiempo, haciendo del nicho no solo un concepto difícil de definir, sino que también dinámico con el tiempo.

Arriba tenemos una descripción ingenua del proceso científico, en el cual supuestamente el observador tiene acceso a todos los fenómenos posibles, y en base a ellos da conclusiones que son una verdad absoluta y abstracta. Sin embargo las ciencias de la naturaleza, especialmente la física, la química y la biología operan en base a modelos. Los fenómenos no llegan al observador tal como son, sino que llegan filtrados "azul claro" a través de un modelo que contiene una serie de axiomas, abstracciones y hasta prejuicios, que le permiten interpretarlos "azul oscuro" de manera particular. Como tal los modelos "teóricos" no se pueden probar, lo que se prueba "rojo" son sus consecuencias en base a fenómenos hipotéticos posibles "amarillo". Los modelos nunca abarcan todos los fenómenos posibles, solo unos cuantos fenómenos de importancia. Dependiendo del paradigma imperante, los fenómenos seleccionados como importantes cambian.

En el campo, los ecólogos no pueden esperar definir todas las relaciones posibles de una especie, tan solo se limitan a describir las relaciones que se dan con más frecuencia y que son más fáciles de observar, llamadas relaciones fuertes. En su conjunto, muchas relaciones de una especie son difíciles de medir, por lo que el concepto de nicho en su mayoría es una abstracción aunque algunas de sus consecuencias son observables en el campo y en el tiempo evolutivo como es la evolución convergente y la evolución paralela. De esta manera podemos describir al nicho como un modelo teórico que explica algunos fenómenos medidos, aunque no todos, del cual se pueden extraer preguntas observables y obtener información a considerar. Lo más importante del nicho es que es matematizable por medio de la Teoría de Redes (Bolnick et al., 2011; Dunne, Williams, & Martinez, 2002; Mittelbach, 2012).

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

10.4 El nicho fundamental y nicho realizando

También es importante diferenciar entre el nicho teórico, potencial o fundamental; del nicho real, realizado o explotado. El nicho realizado se define como las interacciones bióticas y abióticas normales de una especie. Solo durante ciertas condiciones ambientales, como la invasión de especies foráneas, o la emigración, una especie puede entablar nuevas relaciones teóricamente plausibles y tener de hecho mucho éxito en su nueva comunidad.

El nicho realizado representa la función de una especie en una comunidad que no está bajo un estrés, y representa las relaciones normales o más comunes de la especie. El nicho fundamental representa los factores bióticos con los que el organismo podría sobrevivir en ausencia de relaciones con otras especies.

Esto es un aspecto fundamental en la evolución, la capacidad que tiene una especie de alterar su nicho fundamental explotando más relaciones ya sea en su comunidad original o en otros lugares. Sin esta capacidad, las especies no serían capaces de dispersarse a otras zonas y sobrevivir aunque sea de manera precaria hasta que la variación y el tiempo “evolución adaptativa” afine las nuevas relaciones a puntos de equilibrio dinámico óptimo.

Sin embargo esta flexibilidad o nicho teórico también tiene sus límites. La estructura, fisiología y comportamiento de una especie determina los límites de las relaciones que pueden llegar a tener, o de los límites que puede tolerar para mantener las relaciones mínimas de supervivencia. Por fuera de esos limitas la especie no podría sobrevivir.

Los seres humanos también poseemos límites para nuestra supervivencia en ambientes extremos, aunque nuestro nicho teórico excede por mucho el nicho que realizamos diariamente en las ciudades.

Por la razón anterior es que la evolución adaptativa se define generalmente como gradual, pues una especie que se traslada a un nuevo ambiente tiene que pasar por un periodo de tiempo en que sus límites fisiológicos cambian, antes de poder colonizar áreas ante las cuales originalmente no estaba adaptada.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)


10.5 Nicho vacío y saturación de nicho

Así como resulta complicada la definición de nicho, cuya resolución es más factible vía la teoría de grafos, el concepto de nicho vacante ha sido sometido a más debate. Sin embargo podemos distinguir el concepto si analizamos a un ecosistema en diferentes etapas. Los ecosistemas son entidades complejas y multirelacionales. Podemos distinguir dos etapas, una el estado de equilibrio y la otra el estado de alteración (Barraclough, 2015; Borregaard, Matthews, & Whittaker, 2015; Facon et al., 2006; Walker & Valentine, 1984; Wilson & Turelli, 1986).

Las extinciones en masa son el mayor indicador de la existencia del concepto de nicho como algo independiente a la especie misma. Después de una extinción en masa hay una recuperación rápida de la diversidad, pero generalmente las especies que llenan los ecosistemas son de un grupo diferente a las que se extinguieron, pero cumpliendo roles similares. El concepto de nicho independiente al de especie permite entender de manera coherente a la evolución convergente, dos especies con formas diferentes y pasados diferentes que ocupan un mismo nicho evolucionarán hacia una forma externa similar (Alhajeri, Schenk, & Steppan, 2016; Machac, Graham, Steppan, & Bronstein, 2016; Prada et al., 2016, 2016).

Cuando un ecosistema es alterado fuertemente este responde a la alteración de modo tal que se minimicen los efectos, aunque generalmente esto se da a costa de la extinción de muchas especies. Con la extinción muchos nodos son eliminados y por lo tanto se genera un espacio potencial para que especies de otros ecosistemas puedan colonizarlos.

Dos especies similares, pero de grupos diferentes, a la izquierda el reptil marino de la era de los dinosaurios, y a la derecha el mamífero marino de la era de los mamíferos.


Es esta potencialidad fáctica y real de que una especie coloniza a un ecosistema que ha sido alterado la que le da su prevalencia al concepto de nicho vacío. Si el nicho está lleno las especies de otros ecosistemas no pueden colonizar debido a la competencia. A pesar de lo intuitiva del concepto, este no ha tenido una definición satisfactoria en parte debido a que la definición formal de Hutchinson necesita a la especie para definir al nicho. En otras palabras, es un problema más de sintaxis que de fenómenos observables.  Solo hasta 2005 K. Rohde  sugirió la definición de nicho vacío como la posibilidad de que en un determinado hábitat puedan existir más especies que las que lo habitan en un determinado momento de tiempo, lo cual está en concordancia con la evidencia experimental de los ecosistemas en desequilibrio (Rohde, 2006).

Los nichos vacíos se pueden causar por diversas causas: Alteraciones radicales y rápidas de un ecosistema debido a inundaciones, incendios entre otros; Cambios radicales en las condiciones meteorológicas a largo plazo como las edades del hielo; Creación de nicho por adaptación-evolución, la especie varia de forma tal que puede acceder a nuevas relaciones que su fisonomía no le permitía anteriormente.

Sin embargo otra es la historia con un ecosistema en estado de equilibrio. La hipótesis predominante es que en un ecosistema en equilibrio posee todos sus nichos ocupados, debido a que las especies han tenido tiempo para evolucionar y optimizarse a las condiciones específicas que han sido constantes.

Esto es verdad parcialmente, al igual que sucede con el equilibrio químico, el hecho de que el sistema se aproxime al equilibrio no implica un estado de parálisis, por el contrario, todas las especies se encuentran en un conflicto continuo para mantenerse en sus nichos y no ser excluidas. A esto se lo conoce como la hipótesis de la Reina Roja. Antes de la primer década del 2000 generalmente se asumía que el estado de normalidad en un ecosistema era el equilibrio, por lo que el concepto de nicho vacío no era tan importante, pero estudios recientes han demostrado que en verdad el estado de equilibrio es anormal, los ecosistemas se encuentran de algún modo en desequilibrio constante.

Otra analogía es la del empleo, un nicho es como el empleo que tiene una especie, y el hábitat es la empresa que ofrece los empleos. Si desaparece el hábitat también lo hacen los nichos, por lo que las especies que se quedan sin empleo, y en consecuencia como los desempleados humanos deben, adaptarse, emigrar o extinguirse. Sin embargo, si el hábitat desaparece muy rápido, el efecto generalmente es la extinción.

La explicación para esto es precisamente la capacidad de las especies biológicas para evolucionar. Si se hace el símil con el equilibrio químico, allí es posible llegar al equilibrio dado que las especies químicas no evolucionan, y por lo tanto el equilibrio no se altera desde que las condiciones permanezcan constantes. En biología las especies cambian y eso altera siempre el sistema, por lo cual nunca podría llegar a un equilibrio real como en química.

Por otra parte varios estudios por K. Rhodes han demostrado que los ecosistemas reales nunca están totalmente en equilibrio y que siempre existe una gama potencial de nichos vacíos.   Sin embargo si es bueno hacer una aproximación heurística que nos indica que tan lleno o vacío está un ecosistema y es por las medidas de diversidad. A medida que la diversidad y la especialización de las especies en un lugar aumentan, implica que hay una menor cantidad de nichos vacantes, y al revés, entre menos especies y más generalistas sean implica que existe una mayor cantidad de nichos vacantes.

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

10.6 Efecto de nicho vacío

El concepto de nicho vacío por otra parte ayuda a explicar porque los registros evolutivos de un determinado lugar cambian de manera abrupta una vez que se ha dado una alteración. La hipótesis del nicho vacío generalmente plantea lo siguiente:

Se tiene un determinado ecosistema con una serie de nichos llenos y en equilibrio. Las especies que lo llenan descienden de un ancestro común A. Ocurre una alteración radical que barre con todos las especies, pero el ecosistema queda abierto a la invasión por unas pocas especies descendientes de B. Dada la falta de competencia, aunque los descendientes de B al inicio son patéticos en sus nuevas funciones no existe nada que los excluya, nadie compite con ellos. Con el tiempo los descendientes de B generan diversas especies que se adaptan y especializan en diversos nichos. Una vez llenos, los descendientes de B se asemejan a sus respectivas contrapartes de A debido a la convergencia evolutiva, pues el nicho esculpe evolutivamente a quien lo ocupa.

En otras palabras, un nicho vacío es un potencial para que una especie nueva pueda evolucionar rápidamente.


La historia narrada en el texto original no tiene nada de hipotético, sucedió realmente en los grandes lagos africanos con al menos dos especies originales de cíclidos (ancestros A y B) que generaron una diversidad de especies en su respectivo lago, pero al llenar nichos similares, generaron especies similares (Gavrilets, Vose, Barluenga, Salzburger, & Meyer, 2007; Heard & Hauser, 1995; T. B. Smith & Skúlason, 1996).

Referencias generales: (Begon et al., 2006; Belk & Maier, 2013; Brusca et al., 2003; Cunningham & Cunningham, 2007; Hoefnagels, 2015; Kardong, 2011; Mason et al., 2014; Molles, 2013; Odum & Barrett, 2004; Sadava et al., 2014; Simon et al., 2013; Solomon et al., 2008; Starr et al., 2013)

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