lunes, 28 de noviembre de 2016

9 EL APARATO DE GOLGI Y EL NÚCLEO

9.1 Aparato de Golgi

Su forma es semejante a la de los retículos endoplasmáticos, pero se diferencia en que no está cerca de núcleo. El aparato de Golgi es un órgano dinámico, como si se tratara de una terminal de transportes. Comparación entre los resultados experimentales "izquierda, microfotografía" con el modelo teórico esquemático.

El sistema de membranas internas es dinámico, pues secciones de sistemas grandes como el RER, el REL, el Golgi, o la membrana celular pueden separarse y viajar en forma de vesículas a otras regiones, cumpliendo diversas funciones.


En este caso los vehículos son membranas internas llamadas vesículas, son muy pequeñas y tienen forma esférica. Las vesículas se forman por separación de una membrana más grande. Existen muchas rutas desde el RER al aparato de Golgi y viceversa. Desde el aparato de Golgi a la membrana celular y viceversa. Desde el aparato de Golgi a otras vesículas. Internamente esta terminal también es capaz de realizar transformaciones complejas de los materiales provenientes desde el RER y del exterior. Un ejemplo, combinando una proteína del RER y un carbohidrato del exterior puede formar glucoproteínas “algunas glucoproteínas se insertan en la membrana y sirven para identificar la célula, ese es el principio del sistema de identificación de sangre AB0.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

9.1.1 Descubrimiento

Debido a su gran tamaño y forma distintiva el aparato de Golgi fue uno de los primeros organelos celulares en ser descubiertos y observados con algún detalle. Fue descubierto en 1898 por el fisiólogo italiano Camilo Golgi durante una investigación del sistema nervioso. Cuando lo observó bajo su microscopio Golgi lo nombró como el aparato reticular interno. Algunos cuestionaron su descubrimiento argumentando que no lo vio realmente y que solo se trataba de un artefacto de su microscopio. Con el desarrollo del microscopio moderno en el siglo XX el descubrimiento de Camilo Golgi fue confirmado. El aparato de Golgi fuer acuñado con dicho nombre hasta 1913, antes del cual recibió nombres diversos como ductos de Golgi-Holmgren y aparato de Golgi-Kopsch.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

9.1.2 Localización

Al interior de los eucariotas la localización del aparato de Golgi difiere. En los mamíferos un solo aparato de Golgi se ubica generalmente cerca al núcleo de la célula y del centrosoma. Conexiones tubulares de membrana son responsables de mantener a las cisternas de Golgi unidas. Pero en general al igual que con el RE la estructura y localización del aparato de Golgi es dependiente del citoesqueleto. En oros eucariotas como las levaduras el aparato de Golgi no está unido y forma vesículas independientes.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


9.1.3 Estructura 

En la mayoría de los eucariotas el aparato de Golgi consiste en una serie de compartimentos consistente en dos redes principales. La red Golgi cis (RGC) y la res Golgi trans (RGT). La RGC es una colección de membranas aplanadas y parcialmente fusionadas de discos conocidos como cisternas que se originan de clusteres de vesículas que se originan del RE.  Cada cisterna se fusiona parcialmente con cuatro a ocho más para formar un saco, pero en algunos protistas pueden formarse sacos de hasta 16 cisternas. Estas colecciones de cisternas se rompen en compartimentos cis, medios y trans.

La RGT es la estructura final de la cisterna, desde la cual las proteínas son empaquetadas en vesículas destinadas a ser lisosomas, vesículas secretoras para transportar proteínas integrales de la membrana externa. Existen algunas diferencias en la organización del aparato de Golgi al interior de los eucariotas, por ejemplo en las levaduras el acoplamiento de las cisternas no se observa y en su lugar permanecen como grandes vesículas independientes. El aparato de Golgi tiende a ser grande y más numeroso en las células que se especializan en la síntesis y secreción de sustancias como las células B secretoras de anticuerpo del sistema inmune.

En todos los eucariotas cada saco cis de ingreso vesicular se contrapone a una cara trans de emisión vesicular. Cada cara se caracteriza por una micromorfología y una composición proteínica diferentes. Adicionalmente hay evidencia de que el aparato de Golgi posee rutas compartimentadas que permiten mantener cadenas de montaje para la modificación de diferentes proteínas de forma independiente, del mismo modo que una fabrica de autos puede tener líneas de montaje diferentes para modelos.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

9.1.4 Funciones

De cierta manera la célula puede visualizarse como una fábrica que se especializa en la fabricación de proteínas, dichas proteínas se convierten en los trabajadores y la maquinaria para fabricar más proteínas. En este orden de ideas el aparato de Golgi se encarga de la modificación y maduración de las proteínas, siendo el equivalente a una fábrica de autos a las partes finales de la cadena de montaje donde se pinta y se pone el auto full equipo.

Una vez que el aparato de Golgi ha finalizado de ajustar las proteínas, las empaqueta en vesículas de emisión, que funcionan como los camiones de despacho de una fábrica a las zonas de exhibición. En este caso las zonas de exhibición son la membrana celular o el exterior de la célula.

Debido a que el aparato de Golgi está involucrado en la maduración de las proteínas sus funciones estarán relacionados a procesos bioquímicos de adición de grupos: glicosilación en la cual se agregan polísacaridos u oligosacáridos; sulfatación en la que se adicionan grupos sulfato; fosforilación en la que se adicionan grupos fosfato; y lisis en la que un péptido muy largo se divide en varias proteínas semejantes independientes.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

9.2 El núcleo

El núcleo celular es el organelo que le da el nombre a las células eucarióticas. El nombre eucariota significa en el contexto científico, células con núcleos verdaderos. La función del núcleo celular es almacenar el genoma. Esto las diferencia de las células procariotas en las que no puede detectarse una membrana interna especializada en almacenar el genoma.

Es por esto que células procariotas con sistema de membranas internas como las cianobacterias se clasifican como procariotas, pues en el caso de las cianobacterias ningún tilacoide almacena su genoma. El núcleo celular está compuesto por dos membranas celulares, una interna y otra externa. Ambas membranas se unen en regiones llamados poros. Es por esto que es posible afirmar que el retículo endoplasmático rugoso hace parte estructural de la membrana del núcleo. La membrane externa del núcleo celular es continua con la membrana del retículo endoplasmático, sin embargo aunque están unidos físicamente cada una de las membranas poseen un diferente contenido de proteínas, lo cual diferencia su funcionamiento.

Al interior de la membrana interna se encuentra el nucleoplasma el cual contiene al genoma eucariótico. Cuando la célula se divide una región del núcleo se tiñe densamente y se llama nucleolo, su función primordial es la de ensamblar nuevos ribosomas.

La función del núcleo es almacenar el genoma, aislándolo del resto de la célula. El núcleo solo existe cuando la célula está trabajando, es decir en las fases de crecimiento “G1 y G2” y en la fase de síntesis “S” del ciclo celular. En su interior NO se almacenan los cromosomas, lo que se almacena es la cromatina ya sea para replicar el ADN que contiene o para generar ARNm. Debido a que el núcleo contiene la mayor parte del genoma de la célula, produce mucho ARNm que es enviad a través de los poros nucleares hacia el retículo endoplasmático rugoso

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

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