lunes, 28 de noviembre de 2016

6 LA CÉLULA EUCARIOTA

Un eucariota es cualquier ser vivo compuesto por células que contienen un núcleo verdadero que almacena el material genético, así como un sofisticado Sistema de Membranas especializadas en funciones metabólicas concretas, intercomunicadas entre sí y con la membrana externa por un Sistema de Transporte Vesicular dependiente de un citoesqueleto complejo.

En la actualidad el modelo más aceptado es que los eucariotas o eucaria son todos descendientes de un ancestro común, y por lo tanto conforman un grupo taxonómico válido. La presencia del núcleo es lo que le da a los eucariotas su nombre, que significa nuez bien desarrollada. Adicional a los organelos rodeados por membrana, muchos eucariotas se caracterizan por poseer organelos endosimbióticos originados por fagocitosis de cianobacterias, bacterias sulfuro ferrosas u otros eucariotas que poseen su propio genoma y actúan de forma semi-independiente al núcleo. Estos organelos son la mitocondria y el cloroplasto.

Los organismos eucaróticos pueden ser unicelulares o multicelulares, sin embargo la multicelularidad eucarióta difiere de las biopelículas procarióticas en el sentido de la especialización. Debido a que los eucariotas poseen una mayor flexibilidad en su forma, una masa celular puede crear compartimentos con subpoblaciones celulares con formas especializadas para funciones especializadas. A estas subpoblaciones celulares con forma semejante para llevar a cabo funciones colectivas que una sola célula no podría llevar a cabo se las denomina tejido. Adicionalmente varios tipos de tejido pueden formar órganos, y varios órganos pueden unirse para formar sistemas de órganos también conocidos como aparatos.

Los eucariotas pueden reproducirse asexualmente y sexualmente, mediante un sistema más complejo que el de los procariotas, debido a que su genoma es más grande, más complejo y se encuentra regulado por una mayor cantidad de proteínas que se vinculan íntimamente al ADN. Los eucariotas representan una tímida minoría de las especies que habitan el planeta Tierra en términos de biodiversidad general, sin embargo debido a su mayor tamaño se estima que la biomasa colectiva de los procariotas y los eucariotas es semejante. Los primeros fósiles eucarióticos son posteriores a los de los procariotes, siendo estimados los más antiguos entre 1.6 a 2.1 mil millones de años, mientras que los procariotes tienen estimados entre 3.5 a 3.8 mil millones de años.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.1 Tipos de células eucariotas

Existen muchos tipos de células eucarioticas, incluso al interior de un mismo organismo multicelular la diversidad de formas celulares en cada tejido es amplia, de este modo podemos decir que lo que le falta a la célula eucariota en metabolismo le sobra en flexibilidad anatómica, justo lo opuesto a los procariotas que son flexibles metabólicamente pero que poseen una cantidad de formas limitada. Las plantas y los animales son los eucariotas más familiares, y en consecuencia proveen un buen punto de partida para estudiar la célula eucariota. Sin embargo los hongos y los diferentes reinos protistas poseen algunas diferencias marcadas.

6.1.1 Célula animal

Todos los animales consisten en células eucariotas, sin embargo carecen de paredes celulares, cloroplastos y poseen vacuolas tan pequeñas que igual reciben el nombre de vesículas. Debido a la falta de pared, las células animales representan con mayor dinamismo la propiedad principal de la célula eucariota, su amplia diversidad morfológica. Estudiar las diferentes subpoblaciones de células es un asunto complejo que requiere su propio espacio, tan solo en el ser humano existen 210 tipos de células diferentes.

Por lo general solo un tipo de célula animal es representada escolarmente, sin embargo hay que recordar que muchas células no se adaptan al esquema idealizado, por ejemplo los glóbulos rojos carecen de núcleo y organelos al madurar, y su volumen completo se dedica única y exclusivamente al transporte de oxígeno y dióxido de carbono por la sangre. Otras células pueden tener núcleos polimórficos que no son esferas con forma de nuez entre otros.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.1.2 Célula vegetal

Las células vegetales son muy diferentes a las de los animales, su matriz extracelular se endurece tanto que forma una pared que restringe la forma de la célula. Por lo general poseen vacuólas grandes donde almacenan metabolitos secundarios para su aislamiento, o para envenenar a los depredadores. Algunas especies colectivas poseen plasmodemos, que son poros en la pared que le permiten a los tejidos vegetales comunicar entre sí a sus células. Poseen cloroplastos que permiten la realización de la fotosíntesis.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.1.3 Célula fúngica

Aunque aparentemente son semejantes a las plantas, a nivel celular, estos son más semejantes a los animales. SU pared celular está hecha de quitina, un material que también emplean las células animales para fabricar uñas o cuernos. Por otra parte sus estructuras colectivas son poco diferenciadas, formando fibras largas llamadas hifas, las cuales se enredan colectivamente en una masa viviente llamada micelio. Muchos hongos no poseen separaciones entre sus células, haciendo de las colonias una única supercélula, aunque por lo general los organelos y núcleos activos se ubican en las puntas de crecimiento.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.1.4 Otras células eucariotas

Los eucariotas son un grupo altamente diverso, y sus estructuras celulares son igualmente diversas. Muchos poseen paredes celulares y muchos otros no. Otros poseen cloroplastos con cantidades variables de membranas o pueden no tener ninguno. En general los demás eucariotas mezclan rasgos de las plantas, hongos y bacterias con estructuras únicas. Antes de la era molecular a estos eucariotas se los denominaba colectivamente protistas, aunque en la actualidad existan grupos definidos para los más importantes. Sin embargo en los cursos introductorios de biología aun nos seguimos refiriendo a ellos de ese modo por comodidad.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.2 Reproducción

Los procariotas generalmente llevan a cabo la reproducción asexual por mitosis “y sus variantes” cuando el ambiente presenta condiciones favorables y no se requiere aumentar la diversidad. Estos individuos crean poblaciones de clones aptas para su ambiente. Cuando las condiciones del ambiente se tornan hostiles entonces se induce la reproducción sexual que es más costosa en tiempo y esfuerzo, pero que incrementa la diversidad, lo cual a su vez permite que algunos individuos se adapten mejor al medio que los rodea, acelerando la velocidad de la evolución. De esta forma se alternan la reproducción asexual para ambientes favorables y al reproducción asexual para ambientes desfavorables como si fuera un sistema que permite aumentar o disminuir la marcha de la evolución.

La evolución de la reproducción sexual por meiosis representa una de las preguntas evolutivas más fascinantes y elusivas, aunque por lo menos se ha podido estimar que los genes de la reproducción sexual debieron estar en el ancestro común de todos los eucariotas, y que muchos de los linajes eucarióticos clásicamente señalados como asexuales lo son por perdida secundaria de dicha capacidad.

la reproducción sexual y asexual se combinan mutuamente generando el concepto de ciclo de vida. El ciclo de vida idealizado de un eucarionte inicia con la fecundación del cigoto que luego se reproduce por mitosis hasta generar un adulto diploide, parte de las células del adulto diploide hacen meiosis formando esporas. Las esporas se reproducen asexualmente hasta generar adultos haploides, y parte de estas células haploides se transforman en gametos masculinos y femeninos que se combinan en una nueva fecundación. Algunas especies como los humanos y en general los mamíferos carecen de un adulto haploide y generan directamente gametos

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.3 Clasificación

En la antigüedad y debido a su tamaño, los dos clados reconocidos eran exclusivamente eucariotas, siendo estas plantas y animales. Casi 2000 años más tarde se les otorgo la categoría de reino por parte de Lineo. Lineo incluyó a los hongos en las plantas con algunas reservas, después de todo en aquella época los microscopios aun eran una tecnología rara y poco desarrollada. Los hongos no fueron separados de las plantas sino hasta el siglo XX, mientras que los protistas comenzaron a ser estudiados desde el siglo XIX, pero siempre clasificándolos como animales, plantas, hongos o lo que sobraba “otros protistas”.

Antes de que el pensamiento darwiniano penetrara realmente en el razonamiento de los biólogos estos continuaron viendo a los protistas como formas primitivas en un gradiente de perfeccionamiento evolutivo. Con el fin del sistema de clasificación de los cinco reinos, gracias al advenimiento de la era de la genética molecular los diferentes protistas fueron clasificados en sus propios clados y fueron interpretados como seres vivos tan evolucionados como cualquier otro sobreviviente hasta el día de hoy, incluyendo a los seres humanos.

Los protistas una vez divididos en grupos correspondientes han alterado el modo en que clasificamos a las plantas, los animales y los hongos. El problema es que la clasificación de muchos grupos de protistas sigue siendo fuertemente problemática por que la taxonomía cambia constantemente, en cualquier caso los principales grupos reconocidos oor os menos hasta 2012 son:

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

1-Archaeplastida o primoplantae: Su principal característica es la de poseer cloroplastos de primera endosimbiosis, agrupa a las platas terrestres, las algas verdes, las algas rojas y loas galucófitas.
2-Super grupo SARAgrupa a los estamenofilos, alveloados y rizarios.
3-Excavata: Agrupa a varios protozoos flagelados.
4-AmebozoaAgrupa a varios clados con células ameboides y a los hongos limosos.
5-OpistocontosAgrupa a los animales, los hongos, coenoflagelados y parientes cercanos.
6-Grupos de clasificación inciertaExisten grupos más pequéis de eucariotas cuya posición filogenética es incierta, o parecen formar grupos monofiléticos propios por fuera de los grandes grupos anteriores como; haptofitos, criptofitos, centrohelidos, telonemios, picozoos entre otros.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.4 Partes que la célula procariota comparte con la célula eucariota

Los eucariotes tienen todo lo de las células procariotas, incluso los plásmidos, sin embargo poseen diferencias de composición.


6.4.1 Genoma y ribosoma

La diferencia principal es la presencia de regiones no codificantes que segmentan a los genes, de esta forma la información para una proteína está desperdigada en diferentes partes del genoma. Sin embargo esta diferencia solo se da cuando se compara a los eucariotas con las bacterias, ya que las arcaicas también tienen una organización compleja de su genoma con presencia de intrones y exones. Esto obliga a que las células eucariotas y a las arcaicas a madurar sus ARNm, el ARm inmaduro copia un segmento largo del genoma, y la maduración elimina las partes sin significado, dejando solo el ARNm útil para crear proteínas llamado ARN maduro.

Adicionalmente, el genoma de los eucariotes es más grande y está segmentado en grandes cúmulos con proteínas estructurales llamados cromatina “cuando la célula está trabajando” o cromosomas “cuando la célula se está reproduciendo. Algunas de las proteínas mas importantes de la cromatina son las histonas.

Las histonas funcionan como la carcasa de un yo-yo donde la fibra es el ADN, cuando el ADN debe ser leído para producir ARN mensajero o cuando va a copiarse, las histonas lo liberan, pero cuando no, el ADN es enrollado en la histona correspondiente. El enrollamiento no termina allí ya que una cadena de histonas puede enrollarse sobre si misma en bucles, y estos bucles enrollarse en superbucles lo que le da la estructura final de la cromatina o del cromosoma.

En los eucariotas el ribosoma completo toma 80S para sedimentarse de forma total, y cada una de sus dos partes por separado tarda 60S y 40S respectivamente. Por lo que es más grande que el de los procariotas, aunque cumple la misma función, tanto así que pueden emplearse cromosomas procarióticos para sintetizar proteínas eucarióticas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.4.2 El citoplasma

Al interior del citoplasma de los eucariotas se encuentran a parte de agua y proteínas un citoesqueleto bien desarrollado “organelo no membranal”. Sin embargo lo que más distingue a los eucariotas es la presencia de membranas al interior del citoplasma, los cuales incrementan la cantidad de reacciones químicas que puede tener la célula y por lo tanto hacen que las células eucariotas puedan tener tamaños mucho más grandes. Por lo demás el citoploasma de todos los seres vivos es semejante entre sí.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


6.4.3 Pared y membrana celular de los eucariotas

Las membranas celulares de los seres vivos poseen características universales tanto en estructura como en fisiología. Existen diferencias menores en cuanto al tipo de fosfolípidos que las componen, pero tales detalles no son objeto de estudio en este nivel de profundidad. Las paredes por otra parte están compuestas por sustancias diferentes al peptidoglicano de las eubacterias. Y algunos grupos de eucariotas pueden tener paredes hechas de materiales diferentes.

Las plantas por ejemplo derivan sus paredes de materiales compuestos por azúcares llamados celulosa. Quien haga dieta conoce a la celulosa por otro nombre, la fibra. La fibra no es digerible por nuestros sistemas digestivos, pero es necesaria para regular algunos procesos nutricionales.

En el modelo anterior podemos apreciar la pared celular de las plantas, abajo en azul está la membrana celular, en medio "amarillo" está la pared, compuesta por celulosa, una sustancia de tipo polisacárido "azúcar complejo", y en la parte externa una cama llamada lamela intermedia la cual está compuesta por pectina "otro azúcar complejo".

El material de la pared de los hongos es semejante a la que forma nuestro cabello y uñas, se llama quitina. La quitina también está formada por azucares complejos entrelazados con fibras de proteína.

En el modelo anterior podemos apreciar la pared celular de un hongo, abajo en purpura tenemos la membrana celular, y arriba la pared, la cual está compuesta por una mezcla de azucares complejos "beta-glucanos" y proteínas. El componente más importante es el azúcar complejo quitina.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

6.5 Evolución de los eucariotas

La evolución de la célula eucariotica es considerada como uno de los eventos más importantes en la historia evolutiva, debido a que todas las formas de vida altamente complejas poseen células eucarioticas. Aunque el modo en que esta evolución se llevó a cabo puede que se halla perdido en las sombras del tiempo, por lo menos podemos estimar el tiempo en que esto sucedió.  Los estimados actuales sitúa el origen de la célula eucariótica entre 1.6 y 2.1 mil millones de años. Sin embargo los fósiles de eucariotas claramente relacionables con las formas modernas empiezan a aparecer hace unos 1.2 mil millones de años.

Los eucariotas se  encuentran más cercanamente relacionados a las arcaicas que a las bacterias, al menos en lo que se refiere a la maquinaria genética y molecular. Sin embargo en lo que se refiere a la estructura de la membrana celular los eucariotas son más similares a las bacterias que a las arcaicas. Estos rasgos pueden ser explicados por tres hipótesis:

Hipótesis 1: los eucariotas aparecieron por una fusión completa de dos o más células en las que el citoplasma y la membrana externa provenían de la bacteria y la membrana nuclear y el genoma de una arcaica, y posteriormente todo el material genético de la bacteria se perdió.
Hipotesis 2: los eucariotas evolucionaron de una arcaica que inició una endosimbiosis con una protomitocondria, la cual transfirió horizontalmente los genes de la membrana al genoma  de la arcaica.
Hipotesis 3: las arcaicas y las eucariotas evolucionaron paralela y convergentemente algunas características desde una eubacteria ancestral.

Sea cual sea la verdad aún se encuentra fuera de nuestro alcance plantear una respuesta consensuada.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


6.6 El sistema de membranas internas y la mitocondria

El origen del sistema de membranas internas tampoco es muy claro aunque por lo menos del cloroplasto y la mitocondria si se tienen evidencias que permiten un modelo plausible firme. Sin embargo ambas estructuras aparecen desde la idea de la carencia de una pared celular, lo cual le permitiría a un procariota primitivo fagocitar otras células y generar vesículas más grandes. Algunos autores sugieren que jamás existió un ancestro de los eucariotas sin mitocondria, y que la evolución de la mitocondria pudo haber sido el detonante para la evolución de la célula eucariota. En este orden de ideas la arcaica y la bacteria vivían juntas y con el tiempo la arcaica creció alrededor de la bacteria que se convertiría en la mitocondria.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

No hay comentarios:

Publicar un comentario