lunes, 28 de noviembre de 2016

5 ORGANELOS PROCARIÓTICOS


Cuando estudie mis cursos básicos de biología en el colegio e incluso en la universidad, la visión de la célula procariótico que obtuve fue la de un organismo simple sin organelos membranosos y casi todo el espectáculo se lo llevaba la célula eucariótica. Sin embargo en los últimos 10 años ha empezado a emerger una visión renovada de la célula procariota. Los procariotas poseen un citoesqueleto, aunque más simple que el de los eucariotas, poseen proteínas homólogas a la actina y a la miosina llamadas MreB y FtsZ, además de las proteínas filamentosas segregadas por los flagelos en crecimiento como la flagelina. También se ha empezado a visualizar la presencia en algunos linajes de un sistema de membranas internas para la fotosíntesis o la quimiolitotrofía. Adicionalmente otras especies poseen compartimentos aislados por proteína o polisacáricos. Estos organelos procarióticos son bastante pequeños, después de toda una bacteria mide casi lo que mide un organelo eucariótico.

La mayoría de los procariotas miden entre 1-10 micrómetros, pero pueden variar desde 0.2-750 micrómetros, siendo la especie más pequeña Mycoplasma genitalium y la más grande. Thiomargarita namibiensis.. A continuación realizaremos un breve estudio por los diferentes organelos pocarióticos.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.1 Flagelo

El flagelo es una estructura semejante a un látigo que emerge de las células procariota y eucariota. La principal función de los flagelos es la locomoción, pero también funciona como un organelo sensorial. Los flagelos se definen por su función más que por su estructura evolutiva, ya que estos pueden tener formas muy diversas. A pesar de lo anterior, los flagelos pueden dividirse de acuerdo a su linaje evolutivo en los flagelos eucariótico, bacteriano y arcaico. Las principales diferencias son las siguientes:

Los flagelos bacterianos son filamentos helicales, cada uno segregado por una base giratoria que evolucionó en base a otras proteínas giratorias como las f1f0 ATP sintetasas-hidrolasas que se mueven a favor o en contra de las manecillas del reloj. El flagelo bacteriano es bastante conocido ya que es el blanco de los argumentos creacionistas sobre su diseño inteligente o con propósito único para la motilidad, sin embargo esto omite que varias partes por separado pueden funcionar para otras cosas, como por ejemplo órgano sensorial, jeringa molecular o despojado de casi todas las proteínas accesorias, simplemente ser un poro secretorio o sintetizar energía (Kåhrström, 2013; Nunes-Alves, 2015).

Los flagelos arcaicos no reciben su nombre porque sean los más viejos sino porque pertenecen al dominio de las arcaicas, y aunque superficialmente es similar al flagelo de las bacterias, poseen muchas diferencias ultraestructurales, por lo que en la actualidad se considera que el flagelo de las arciacas evolucionó independientemente al de las bacterias siendo un ejemplo de evolución convergente y de órganos análogos. Por ejemplo, estos flagelos son energizados por bombas ionicas como protones o iones sodio(1+) y no directamente por ATP, además que la proteína que genera el torque no es la F1F0 ATP sintetaza-hidrolaza sino otra que aún  no ha sido identificada. Adicionalmente los flagelos parecen coordinados a diferencia de las bacterias cuyos flagelos se mueven independientemente, la coordinación se origina del hecho de que todos se mueven por la misma presión osmótica (Bardy, Ng, & Jarrell, 2004; Thomas, Bardy, & Jarrell, 2001).

Otras estructuras llamadas pili sirven para que una célula con plásmidos pueda trasferir su plásmido a otra célula o para anclarse en una biopelícula. La bacteria a la cual se le transfiere el plásmido se transforma generando sus propios pili y adquiriendo propiedades especiales como la resistencia a los antibióticos.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


5.2 Membrana celular

Los muros de una casa, los muros de una caja fuerte o las láminas de un carro separan al frágil interior de ambientes impredecibles y hostiles. Estas barreras son duras y rígidas, para poder realizar esta protección. Podríamos esperar que la barrera que separa lo vivo de lo no vivo fuera una estructura igual de poderosa, dura y rígida; y aun así, la membrana celular es de hecho una barrera delgada, frágil y dinámica. La membrana biológica es donde ocurre la mayoría de reacciones químicas que mantienen a los seres vivos, sean procariotas o ecuariotas. Por esto es una ventaja para los seres vivos tener una mayor cantidad de superficie de membranas. Las funciones de las membranas pueden resumirse como:

5.2.1 Funciones de la membrana procariota

a- Compartimentalizacion celular: no muy común en el mundo procariótico, pero si se han reportado especies que poseen sistema de membranas internas como los tilacoides de las cianobacterias.

b-  Andamiaje enzimático: debido a que la mayoría de los procariotas no poseen membranas internas, las enzimas que necesitan estar insertadas en membranas se encuentran casi exclusivamente insertadas en la membrana celular, que no es del todo externa ya que por fuera existen otras estructuras como membranas secundarias o paredes celulares. 

c- Barrera semipermeable selectiva: en este caso no es tan importante como en los eucariotas, ya que la pared celular funciona como un filtro selectivo previo antes de que las sustancias puedan hacer contacto con la membrana celular.

d- Trasporte de solutos: todas las células deben tener membranas capaces de intercambiar sustabncias entre el interior y el exterior para mantenerse vivas. Lo cual incluye la posibilidad de emplear solutos para la síntesis de energía.

e- Respuestas a señales externas: mediante receptores proteínicos insertados en la membrana, este es un aspecto vital para el desarrollo de biopelículas por medio del sistema de sensibilidad a la densidad poblacional, cuando el receptor detecta muchas toxinas, activa una reacion en cascada que actuia sobre el genoma, activando genes que inducen a la bacteria a cambiar un comportamiento individual a un comportamiento colectivo.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.2.2 Estructura de la membrana celular

La membrana de los seres vivos está compuesta por sustancias químicas semejantes a la grasa o los aceites llamadas fosfolípidos, pero a diferencia de ellos pueden mezclarse con el agua. Los fosfolípidos tienen forma alargada, una cabeza que puede tocar el agua y una cola que es repelida por el agua. Cuando muchos de estos lípidos están juntos forman espontáneamente una capa doble.


Esta capa doble se denomina bicapa lipídica. En la cual las cabezas se encuentran en contacto con el agua externa e interna de la célula, mientras que las colas se encuentran en medio. A parte de los fosfolípidos otras moléculas semejantes a las grasas pueden estar presentes como el colesterol. El colesterol afecta la rigidez de la membrana y por lo tanto su resistencia a los cambios de temperatura. Entre más colesterol, la membrana es más rígida y soporta mayores temperaturas.  En medio de la bicapa lipídica se encuentran nadando una serie de moléculas grandes con formas de nudos muy apretados llamadas proteínas de membrana. Los fosfolipídos de los dos dominios procariotas poseen diferencias fundamentales:

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.2.2.1 Fosfolípido de las bacterias y eucariotas

Debido a que las bacterias y las eucariotas son los seres vivos mejores conocidos, por lo general tendemos a explicar a la membrana celular en términos de sus fosfolípidos como si fueran los únicos posibles. Los fosfolipídos de estos dominios se conocen como estéricos debido forman un grupo ester dada la unión de un grupo carboxilo con un grupo hidroxilo de forma tal que el carbono estérico queda con tres enlaces a dos oxígenos, uno de los oxígenos con un doble enlace y otro oxigeno con un enlace simple que se conecta a otra cadena de carbonos (RCOOR).

En la imagen anterior podemos ver el modelo molecular de un fosfolípido, el cual está compuesto por dos ácidos carboxílicos largos que se unen a un grupo glicerol por medio de sus grupos carboxilo. El glicerol recibe a los grupos carboxilo por medio de tres oxígenos que un grupo hidroxilo que ha perdido su hidrógeno creando un puente estérico. El glicerol posee por lo tanto dos grupos estéricos para dos ácidos carboxílicos y un último oxígeno para recibir un grupo fosfato que se orienta de forma opuesta a las cadenas alifáticas de los grupos carboxilo. De esta forma se proyecta linealmente una punta con muchos oxígenos que es par y dos colas alifáticas muy apolares, a mayor longitud de las colas, la apolaridad del fosfolípido aumenta.


5.2.2.2 Fosfolípidos de las arcaicas


Existen dos tipos de fosfolípidos en las arcaicas, los fosfolípidos del éter. Un fosfolípido de éter se forma entre un grupo glicerol y alcoholes 1-terminales de forma tal que solo hay un oxígeno que sirve de puente entre la cadena alifática larga de la cola y el glicerol, todo lo demás es igual. Los fosfolípidos de éter se comportan semejante a los fosfolípidos de eter, sin embargo las arcaicas poseen otro tipo de fosfolípido. En algunas arcaicas las dos colas alifáticas es mucho más extensa y termina en la unión con un azúcar en anillo 

En la imagen anterior podemos ver los tres tipos de fosfolípidos, en (a) tenemos una bicapa lipídica de fosfolípidos estéricos de bacterias y eucariotas, en (c) tenemos la bicapa de fosfolípidos etericos de la mayoría de arcaicas y en (b) tenemos una monocapa con fosfolípidos que en una punta se unen a unglicerol y en la otra a un azúcar. La unión se lleva a cabo en ambos casos por enlaces etéricos, por lo que estos fosfolípidos reciben el nombre de tetraetericos. Los lípidos tetraetericos son propios de arcaicas extremófilas como Thermoplasma acidophilum (Antonopoulos et al., 2013; Yang & Haug, 1979).

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


5.2.3 Fisiología de la membrana celular

Debido a la extensión del presente artículo no ahondaremos en las funciones de la membrana, tópico que puede ahondarse posteriormente. La membrana celular sirve como barrera homeostática, definiendo el adentre y el afuera de la célula, y por lo tanto determinando lo que es nutrición “ingreso de moléculas útiles” de la excreción “salida de sustancias venenosas”.

El paso de las sustancias a través de membrana limita la forma de las células procariotas, así como su tamaño; en los eucariotas condiciona no solo los rasgos anteriores, también condiciona la forma de tejidos, órganos e inclusive de todo un ser vivo multicelular. La membrana permite el paso libre de pocas sustancias, la mayoría debe pasar a través de canales hechos de proteína. Del paso de sustancias a través de membrana depende que la célula pueda almacenar nutrientes, transformarlos de forma útil, responder a las condiciones del ambiente y obtener energía.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.3 Pared celular

La mayoría de las bacterias están rodeadas por una pared hecha de peptidoglicano, aunque otras células pueden hacer paredes con otros tipos de polisacáridos complejos. Las membranas celulares de las bacterias les dan forma, pueden ser duras, flexibles o en ocasiones rígidas. En ausencia de un citoesqueleto más desarrollado, es la pared celular quien le otorga a la célula procariota la base para tomar su forma, además que la protege de los cambios osmóticos dentro de un rango de tolerancia. 

La pared también actúa como un mecanismo de filtrado de materiales antes de llegar a la membrana. Las paredes celulares también están presentes en las células eucariotas donde realizan funciones semejantes pero están hechas con materiales diferentes. Algunas bacterias como los micoplasmas carecen totalmente de paredes celulares. Las arcaicas también poseen paredes celulares, sin em bargo en este caso están hechas de capas de glicoproteínas S, pseudopeptidoglicano u otros polisacáridos complejos.


5.3.1 Las paredes celulares de las bacterias

La pared celular de los procariotes del tipo eubacteria se divide en dos tipos. Algunas poseen una pared gruesa y otra una pared delgada.

La pared celular se muestra en verde y morado. A la izquierda la pared celular de una bacteria grampositiva y a la derecha la pared de una bacteria gramnegativa. La pared está compuesta por una molécula de tipo polipeptido llamada peptidoglicano exclusiva de las bacterias. A las bacterias con paredes gruesas las llamamos Gram positivas y a las de paredes delgadas Gram negativas, debido a que es la pared la que retiene el colorante de Gram (color morado).

En este segundo modelo también podemos apreciar a la izquierda la pared de la célula G+ y a la derecha la G-. Las Gram positivas se ven purpuras y las Gram negativas rosadas al microscopio óptico. La función de la pared es proteger a la célula y darle una forma definida. El peptidoglicano de las bacterias es específico de ellas, de hecho, los primeros antibióticos fueron desarrollados para atacar la formación de la pared bacteriana, lo cual hace que sus células exploten como globos de fiesta. El peptidoglicano se encuentra hecho con polisacáridos complejos unidos de forma cruzada por péptidos inusuales que contienen aminoácidos de giro derecho, lo cual es raro ya que las proteínas de virtualmente todos los sres vivos se encuentran hechas con aminoácidos de giro izquierdo.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.3.2 Pared celular de las arcaicas

Aunque no es realmente único, la pared celular de las arcaicas es inusual. Mientras que el componente principal de la pared de las bacterias es el peptidoglicano, todas las arcaicas carecen de el, con la sola excepción de los metanógenos. En ese grupo el peptidoglicano se encuentra modificado de una forma bastante marcada en comparación con el de las bacterias. En la actualidad se conocen cuatro tipos de paredes celulares en las arcaicas (König, 1988).

5.3.2.1 Pseudopeptidoglicano

De forma semejante al peptidoglicano, se trata de un polímero de cadenas de glicano unidas de forma cruzada por conecciones cortas de péptidos. Pero a diferencia del peptidoglicano bacteriano, el azúcar acido N-acetilmuramico es reemplazado por el ácido N-acetiltalosaminuronico. Adicionalmente los péptidos empleados para las soldaduras cruzadas emplean péptidos de giro izquierdo (Levógiros) en lugar de los péptidos dextrógiros (giro derecha) encontrados en las bacterias.

5.3.2.2 Paredes rígidas

Encontrado en los clados Methanosarcina and Halococcus, se trata de una pared dura compuesta  por polisacáridos densamente agrupados que pueden estar sulfatados en el caso de Halococcus. La estructura en este tipo de pared es compleja y no ha sido investigada totalmente.

5.3.2.3 Glicoproteinas

Se encuentra en los hipertermófilos, Halobacterium, y algunos metabnógenos. En Halobacterium la pared es una estructura de proteínas con una gran cantidad se aminoácidos acídicos, por lo que la estructura en general es fuertemente negativa, evidentemente es una estructura inestable por si misma y requiere enormes cantidades de ion sodio para estabilizarse. Resulta evidente que estos iones son atraídos por la propia pared y provienen del medio altamente salino en el que estas bacterias conviven. En consecuencia, si la bacteria es puesta en un ambiente de menor salinidad su pared celular colapsa por sus propias cargas negativas.

5.3.2.4 Proteínas

Encontradas en Methanomicrobium y Desulfurococcus, se trata de una pared compuesta exclusivamente por proteínas de superficie conocidas como la capa S (König, 1988).

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.4 Citoplasma

El citoplasma de una célula es la parte que se encuentra en el interior de la membrana celular. Está compuesto por el citosol y el citoesqueleto. El citosol comprende todas las sustancias de “flotan” junto con el medio en que “flotan” que es en su mayor parte agua. Las sustancias que flotan son burbujas de diferentes tipos de grasas o sustancias afines, así como otros compuestos químicos que pueden mezclarse con el agua como los azucares “carbohidratos” y las proteínas.

En el citosol se llevan a cabo muchas reacciones químicas, aunque su principal función es la de almacenar los materiales necesarios para que la célula pueda crecer y reproducirse. En los procariótas el genoma se encuentra en flotando en el citosol en una región denominada nucleoide. El citoesqueleto en los procariotas no está bien desarrollado, prueba de ello es que no fue reportado como parte de los procariotes hasta la presente década “2010-2020”. Su presencia es más importante en los eucariotas donde será analizado de forma independiente al citoplasma.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.5 Ribosoma

Es el responsable por la síntesis de proteínas en todas las células conocidas hasta el momento.

5.5.1 Tamaño

Los ribosomas son un complejo macromelecular “molécula muy, muy, muy grande” cuya función es tan primordial para los seres vivos que bien pueden ser parte de la definición misma de estar vivo. Todas las células poseen ribosomas, pero los virus, viroides y priones no tienen ribosomas y no se considera que estén vivos.

Los ribosomas de los procariotas son más pequeños de los de los eucariotas, la unidad para medir eso se denomina Svedberg (S) que corresponde a un coeficiente de centrifugación. El Svedberg es una unidad para medir el coeficiente de sedimentación de una partícula o macromolécula cuando son centrifugados en condiciones normales.

Esta magnitud tiene dimensiones de tiempo, de modo que un Svedberg equivale a 10-13 segundos. En otras palabras mide cuanto tiempo se tarda una sustancia en una centrífuga para sedimentarse. En las bacterias el ribosoma completo toma 70S para sedimentarse de forma total, y cada una de sus dos partes por separado tarda 50S y 30S respectivamente.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.5.2 Anatomía

El ribosoma está compuesto principalmente por ARN enredado de forma estrecha como hilo enredado formando un nudo. La forma del nudo está perfectamente reglamentada y es la que le otorga su función. Al ARN que forma el ribosoma se lo denomina ARN ribosómico o ribosomal “ARNr”. El centro que realiza la función del ribosoma o región activa tiene sitios de inserción para el ARNm que viene del genoma y para otro tipo de ARN que proviene del citoplasma llamado ARN de transferencia. En general el ribosoma consta de dos unidades que se cierran entre si “aplastando” al ARNm y leyéndolo como si fuera una máquina de escribir. El ribosoma también cuenta con algunas secuencias semejantes a las proteínas pero más cortas llamadas péptidos.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.5.3 Fisiología

La función de los ribosomas ya sea de procariotas o eucariotas es la de transformar la información del ARNm a proteínas. Para hacerlo las dos subunidades del ribosoma se cierran sobre el ARNm permitiendo que este entre en contacto con su región activa. Una vez allí el código genético es leído por el ARN de transferencia de forma tal que este transfiere una unidad de proteínas llamada aminoácidos.

En el modelo anterior podemos ver el complejo de producción de proteínas. En café el ribosoma, el rojo el ARNm, en verde el ARNt y en morado los aminoácidos. Cuando la proteína es muy corta (menos de 100 aminoácidos) se la llama polipéptido.

A medida que la lectura progresa, el ARN de transferencia no solo transfiere aminoácidos, también los va pegando de forma tal que se va generando una cadena muy larga. Cuando la cadena de aminoácidos crece lo suficiente se enreda como su fuera un nudo de hilos, formando la proteína. Al igual que con el ribosoma, la función de la proteína depende de la forma que tenga el nudo.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.6 Nucleóide

La palabra nucleóide significa semejante a un núcleo. Es una región con forma irregular al interior de la célula procariota que contiene todo o la mayoría del material genético, llamado genóforo. En contraste con el núcleo verdadero de la célula eucariota el nucleóide no se encuentra rodeado por una membrana nuclear.  El nucleóide puede verse con claridad por medio del microscopio electrónico de gran aumento, donde aunque su apariencia puede ser variable, es claramente visible contra el citosol. El nucleóide responde compactándose y probablemente protegiendo el material genético cuando se expone a la célula procariota a condiciones de daño genético como radiación ultravioleta.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.7 Glicocalix

Literalmente significa manto de azúcar, se trata de una red de polisacáradios que se proyectan desde la superficie de la célula y sirve como un medio de unión con otras bacterias en suspensión, creando de esta manera microcolonias suspendidas que al unirse a una superficie inician la generación de una biopelícula. También es generado por algunas células eucariotas como parte de su matrix extracelular protectora. 

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.8 Inclusiones

Las inclusiones citoplasmática son sustancias no vivas que no son capaces de realizar actividades metabólicas y no se encuentran unidas a las membranas. Las inclusiones son mecanismos de almacenamiento de nutrientes, productos se secreción o gránulos de pigmento en fase cristalina.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.9 Tilacoides

Es un compartimento rodeado por membrana al interior de los cloroplastos y las cianobacterias. Estos son los sitios donde se realizan las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. Los tilacoides consisten en una membrana tilacoidal y un lumen interno. Los tilacoides por lo general se organizan en discos apilados verticalmente denominados grana. Los discos de la grana no son independientes, se conectan por proyecciones de la membrana generando una única entidad funcional. Los tilacoides son estructuras biológicamente relevantes por dos razones, la primera y la más obvia es porque allí se realizan las reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis bacteriana, y la segunda porque son un sistema de membranas internas que ocurren en células procarióticas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

5.10 Vacuolas

En efecto no es un error, se han detectado tres géneros de bacterias sulfurosas filamentosas que lo poseen, siendo estas: Thioploca, Beggiatoa and Thyomargarita. En estos géneros el citosol se encuentra reducido y cerca del 40-98% del volume de la célula es ocupado por la vacuola. Las vacuolas contienen altas concentraciones de iones nitrato y por lo tanto se piensa que se trata de un organelo de almacenamiento de nutrientes. Algunas bacterias poseen vacuolas gaseosas, como en algunas especies de cianobacterias, las cuales ayudan a la célula a controlar su flotabilidad (Kalanetra, Huston, & Nelson, 2004).

5.11 Vesículas y tráfico vesicular

A diferencia de lo que sucede en los eucariotas, el tráfico de vesículas membranosas es un área emergente de estudio en la biología de los procariótas, la cual es relevante para el sistema de sensibilidad de densidad poblacional de las bacterias formadoras de películas, así como para las especies patógenas con un complejo sistema de señalización de superficie patógeno-anfitrión.

Por más de cuatro décadas, los cultivos de bacterias gramnegativas reveló la presencia de vesículas rodeadas por membranas a nivel nanomolecular. La importancia de estas muicrovesículas en la patogénesis se ha sospechado desde la década de 1970 donde fueron observadas en placa gingivial dental por medio del microscopio electrónico. En la actualidad se ha confirmado que las microvesículas son importantes en los sistemas de colonización de muchas bacterias patógenas como Pseudomonas aeruginosa, Salmonella y Helicbacter pylori (Mashburn‐Warren & Whiteley, 2006).

El descubrimiento de las microvesículas es especialmente relevante ya que conectan directamente con las hipótesis evolutivas de los eucariotas, pues ya no se trataría de un rasgo presente y ausente, sino de un rasgo que se encuentra en todas los tipos celulares con diferentes grados de sofisticación.

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