lunes, 28 de noviembre de 2016

4 LA CÉLULA PROCARIOTA

Los seres vivos procarióticos son aquellos organismos unicelulares caracterizados por la ausencia de un organelo especializado en el almacenamiento de la información genética denominado núcleo celular. La palabra procariota puede dividirse en dos segmentos, -pro- que significa antiguo o anterior, mientras que –corion- significa nuez pero en nuestro contexto significa núcleo, de allí la designación de procariotas como anteriores o carentes de núcleo.

En la actualidad la designación de procariota solo es descriptiva y no representa un patrón evolutivo, en otras palabras, no es un grupo taxonómico válido, aunque actualmente los miembros de los procariotas fueron divididos en dos categorías, las bacterias y las arcaicas. En contraste, las células con un núcleo especializado en el almacenamiento y regulación de la información genética se denominan eucariotas.

Aunque taxonómicamente los arcaicos comparten más caracteres con los eucariotas, históricamente los cursos de introducción a la biología siempre han introducido la pareja procariota-eucariota para comenzar a trabajar la arquitectura celular, por tal razón –netamente histórica –nosotros seguiremos lo mismo, aunque tratando de distinguir en qué punto un carácter específico pertenece a las bacterias y cual pertenece a las arcaicas. Adicionalmente en esta serie de escritos adaptaremos la denominación inglesa Archaea por la palabra del idioma español arcaico o arcaica, pues del mismo modo se adapta la expresión prokaryotic por procariota y eukaryotic por eucariota.

En los procariotas, por lo general todos los componentes intracelulares como el ADN, las proteínas solubles y los metabolitos se encuentran localizados en el citoplasma, y la única membrana activa es la membrana celular o membrana externa. Y decimos en general porque hay procariotas que han desarrollado sistemas de membranas internas especializadas, siendo el caso más famoso el de las cianobacterias y sus membranas internas que forman organelos denominados tilacoides. Adicionalmente, las bacterias poseen micro-compartimentos construidos en base a proteínas, los cuales encierran volúmenes de citoplasma para llevar a cabo funciones especializadas.

Aunque normalmente se describe a los seres procarioticos como unicelulares, tal definición es ambigua ya que siempre habitan en colonias, y muchas de estas son capaces de responder a estímulos ambientales de forma relativamente especializada, sin embargo lo que carecen es de una especialización celular morfológica, pues todas las bacterias de una misma cepa se verán igual aunque sus actividades moleculares varían ligeramente. Otras bacterias poseen estadios multicelulares en su ciclo de vida como las myxobacterias.


4.1 Morfología celular

Vistas al microscopio óptico los procariotas tiene una limitada gama de formas, las cuales se categorizan generalmente como cocos, bacilos, espiroquetas y otras formas. Adicionalmente las arcaicas llamadas halocuadradas son células con forma de un cuadrado plano.

4.1.1 Los cocos

De denomina cocos a cualquier bacteria con una forma esférica u ovoide. Los cocos pueden organizarse entre sí de diversas maneras, algunos se separan después de la mitosis, pero otros se mantienen unidos (Cabeen & Jacobs-Wagner, 2005; Kaiser, 2006). Dependiendo de la organización se los clasifica en:

a- Diplococos: Son cocos que vienen en parejas
b- Estreptococos: Son cocos que se organizan en filas o cadenas lineales.
c- Estafilococos: Se organizan irregularmente como si fueran racimos de uvas.
d- Tétradas: Son cocos que forman grupos de cuatro.
e- Sarcinas: Son cocos que forman grupos de ocho.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora, Funke, & Case, 2010)


4.1.2 Los bacilos

Los bacilos son bacterias con forma de bastón. Cuando se escribe la palabra en cursiva o itálicas hace referencia a un género concreto, pero cuando se escribe como parte normal del texto hace referencia a la forma de la célula (Cabeen & Jacobs-Wagner, 2005; Kaiser, 2006). Los bacilos pueden venir solos o en organizaciones grupales como los cocos:

a- Diplobacilos: Dos bacilos pegados por las puntas
b- Estreptobacilos: Bacilos organizados en cadenas.
c- Cocobacilos: Forma intermedia entre el coco y el bacilo.
d- Empalizadas: Filas de bacilos organizados en paralelo.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


4.1.3 Otras formas

A parte de las anteriores, las paredes celulares de las bacterias pueden adquirir otras formas como:

a- Espiroquetas: las cuales tienen forma espiral.
b- Filamentos: si son largas y delgadas como si fueran fibrilas.
c- Helical: semejante a la espiral pero más cortas como en Helicobacter pylori.
d- Club-rod: con forma de gota o garrote.
e- Frijol: también denominada forma de Vibrio.
f- Coma: semejante al Vibrio.
g- Baston alargado.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

4.2 Reproducción

Las bacterias y las arcaicas se reproducen a través de la reproducción asexual o fisión binaria, sin embargo aún son capaces de realizar recombinaciones genéticas para aumentar la diversidad a través de la transferencia horizontal de genes. Aun así la mayor fuente de diversidad bacteriana es la mutación, pues debido a sus grandes números reproductivos y corto ciclo de vida, una población bacteriana puede acumular mutaciones benéficas a un ritmo muy rápido, aunque el costo en vidas individuales sea alto, cosa que no pueden permitirse organismos más complejos. A pesar de que las bacterias carecen de la reproducción sexual, y por lo tanto de la posibilidad de recombinar mediante cromosomas homólogos, las bacterias pueden transferir genes unas a otras incluso entre linajes muy diferentes entre sí mediante lo que se ha denominado como transferencia horizontal de genes.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


4.3 Genética procariota

El genoma es el conjunto de moléculas que almacena la información genética de los seres vivos. ADN, encargado de almacenar la información genética. Como tal es una molécula inerte si se la separa de su contexto celular. Macroscópicamente es un polímero transparente. ARN mensajero, es producido a partir del ADN por proteínas especiales. Su función es enviar un mensaje de información genética del ADN hacia el ribosoma. Proteínas enzimáticas, se encargan de producir ARNm o de replicar el ADN para poder realizar la reproducción celular.

A su vez el ADN puede contener únicamente genes codificantes como en las bacterias o regiones no condificantes intercaladas con los genes tal como sucede en las arcaicas. El cromosoma circular no es rígido, puede enredarse sobre si mismo de forma suelta, pero al mismo tiempo está pegado a una región de la membrana llamada nucleoide. Aun cuando el genoma posea intrones o exones, el cromosoma casi siempre se encuentra en constante división, e incluso un cromosoma que aún no ha terminado de completarse puede ir iniciando su propio ciclo replicativo, esto atestigua la enorme velocidad con la cual los procariotas se reproducen, rasgo característico que les permite adaptarse a casi cualquier nicho microbiano en el planeta Tierra.

Aunque la replicación del ADN en la reproducción no involucra un paso de recombinación y el concepto de diploidia es prácticamente inaplicable, la diversidad de las bacterias puede aumentar por tres rutas denominadas transducción, conjugación y transformación.


4.3.1 Anatomía del genoma procariota

El genoma de los procariotas se organiza en un anillo con dos hebras de ADN alrededor de las cuales se ubican las proteínas de regulación, así como las que permiten su copiado o la trasferencia de su información a los ribosomas. La información genética en los procariotas se ubica en forma de segmentos continuos llamados genes, estos genes almacenan la información para generar una proteína u otras unidades de regulación.

Los cromosomas bacterianos se mapean de la siguiente forma, una anillo con colores que señalan la posición de los genes o en este caso de las regiones de control. Las regiones de control son como posiciones que encienden o apagan muchos otros genes a delante de ellas.

En la mayoría de los procariotas solo existe un solo anillo genómico al cual se le llama cromosoma bacteriano, pero en algunos casos pueden existir otros anillos genómicos más pequeños llamados plásmidos.

Los plásmidos también contienen genes, estos genes no son esenciales como los del cromosoma bacteriano principal, pero contienen genes para formar proteínas que confieren propiedades especiales a los procariotas como super-resistencia a presiones del ambiente. Los más famosos son los plásmidos que hacen que las bacterias que causan las enfermedades se hagan inmunes a los medicamentos como los antibióticos.

Los plámidos pueden integrarse al cromosoma principal durante la replicación.

4.3.2 Fisiología del genoma procariota

La función del genoma es transmitir información desde el ADN hasta las proteínas por medio de los ribosomas. Las proteínas son moléculas químicas capaces de realizar todo tipo fe funciones biológicas. En otras palabras mientras el ADN almacena la información, las proteínas realizan el trabajo para mantener a los seres vivos con vida. El genoma también se retroalimenta del ambiente por medio de proteínas de regulación, y puede responder al ambiente ya sea de forma individual “por medio de la activación de propiedades especiales” o a nivel de miles de millones de individuos “mutando y esperando que unos pocos individuos logren adaptarse al medio”.

Funciones del genoma. Almacenar la información genética para generaciones futuras mediante la replicación del ADN "arriba". Manifestar funcionalmente la información genética mediante la síntesis de ARNm "abajo", la manifestación de las funciones implica que el ARNm debe viajar al ribosoma para crear a las proteínas que son las que trabajan en las células generalmente, aunque el propio ARNm puede plegarse para fungir como ribozimas con actividades biológicas que las proteínas no puedan cumplir.

Adicionalmente, el genoma procariota es capaz de realizar tres actividades extra que incrementan su diversidad en ausencia de un mecanismo homólogo a la recombinación genética de la primera etapa de la meiosis como si ocurre en los eucariotas.

4.3.3 Conjugación

Es la tranferencia horizontal de material genético entre células bacterianas mediante el contacto directo célula a célula o por un contacto mediado pro estructuras especializadas. La principal diferencia con los otros mecanismos de transferencia horizontal de genes es que en la conjugación es necesario un contacto íntimo célula a célula. Dado lo anterior algunos autores plantean que la conjugación es el equivalente bacteriano de la reproducción sexual ya que involucra el contacto entre individuos con un patrimonio genético diferente, pero allí paran las diferencias. 

Otra de las características principales, y quizá la más importante para tener en la mente de cualquier estudiante de microbiología es que la conjugación involucra estructuras especializadas denominadas plásmidos, los cuales se pueden visualizar como cromosomas bacterianos en miniatura. Al igual que el cromosoma principal, los plásmidos son estructuras hechas de ADN con forma circular. Sin embargo los plásmidos no son lo único que puede transferirse durante una conjugación, ya que fragmentos de genes saltarines llamados transposones también pueden ser transferidos con independencia a un plásmido (Christie, 2016; Clewell, 2013). La mayoría de los plásmidos conjugativos poseen sistemas que aseguran que la célula receptora no contenga ya un elemento semejante.

La información genética transferida por lo general es benéfica para la célula receptora ya que contiene genes relacionados con el manejo de metabolitos secundarios externos como los antibióticos, y los xenobióticos, lo cual le permite a la nueva cepa adaptarse y sobrevivir a las nuevas presiones de selección, sean estas naturales o fabricadas por el hombre (Christie, 2016; Clewell, 2013).

El proceso de la conjugación involucra estructuras llamados pilus, los cuales actúan como receptores de membrana bastante grandes que reconocen a una bacteria que puede recibir el nuevo material genético. Una vez que se establece la conexión el pilus asegura que la membrana y la pared de ambas células se relajen permitiendo que parte del citoplasma de las dos células entren en contacto. En ese momento el plásmido se copia de forma tal que la hebra hija es transferida a la célula receptora, allí esta hebra replica su complemento e inicia la síntesis de sus respectivos genes.


Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

4.3.4 Transducción

Es uno de los tres procesos de transferencia horizontal de genes, en el cual el ADN foráneo es transferido de una célula a otra por medio de retrovirus. Hay que destacar que este mecanismo de transferencia horizontal de genes también es presentado por las células eucarióticas.  La transducción no requiere un contacto íntimo entre células.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


4.3.5 Transformación

La transformación es el proceso de absorber material genético fragmentado a través de la membrana celular, en este proceso el donante debe morir y liberar su ADN al medio donde los receptores lo captan. Para que la transformación pueda ocurrir la bacteria receptora debe encontrarse en un estado de competencia, el cual es un estado poco común inducido por factores de estrés, y puede ser inducida en condiciones de laboratorio (Johnston, Martin, Fichant, Polard, & Claverys, 2014).

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


4.4 Estructura social

Aunque clásicamente se reconoce que los procariotas son seres vivos unicelulares, la mayoría pueden formar agregados estables con un sistema comunitario de respuesta a los estímulos ambientales, siendo los más famosos de ellos las biopelículas. Las biopelículas se distinguen de otras comunidades bacterianas simples en el sentido de producir el equivalente a la matriz extracelular de los eucariotas multicelulares, siendo esta una matriz estabilizante y protectora que forma la película al interior de la cual la comunidad se desarrolla.

4.4.1 Sistema de densidad poblacional

También conocido como el sistema de sensibilidad de quórum, se emplea para coordinar ciertos comportamientos como: la formación de biopelículas, la transformación de una forma comensalista a otra virulenta, o la activación de sistemas de resistencia a antibióticos (Karimi, Karig, Kumar, & Ardekani, 2015; Nadell, Drescher, & Foster, 2016; Solano, Echeverz, & Lasa, 2014).

El sistema de sensibilidad densidad poblacional puede ocurrir al interior de individuos de una sola especie, o en individuos de diversas especies de bacterias. Como cualquier sistema de control biológico, el sistema de sensibilidad de densidad poblacional se basa en la producción de señales químicas que se acopla a receptores específicos de las membranas de las bacterias (Karimi et al., 2015; Nadell et al., 2016; Solano et al., 2014).

Las bacterias capaces de emplear el sistema de densidad poblacional, producen basalmente una cantidad mínima de una señal química denominadas autoinductores o feromonas. Estos mensajeros químicos tienen un efecto exocrino y autocrino. Como el mensajero tiene un efecto autocrino, si su cantidad aumenta en el medio donde habita la bacteria, esta se estimula. Si todas bacterias producen la cantidad basal la concentración externa aumenta al doble y en consecuencia el estímulo aumenta en cada bacteria para producir mayor cantidad del mensajero químico (Karimi et al., 2015; Nadell et al., 2016; Solano et al., 2014).

Cuando la población es pequeña, el mensajero químico es diluido rápidamente y no es capaz de inducir una respuesta fisiológica efectiva, tal como ocurre con las hormonas. Sin embargo cuando la población aumenta a un límite crítico, el mensajero químico se acumula, generando un cambio en el comportamiento de la población completa aun cuando estemos hablando de especies unicelulares. A esto se lo conoce como el sistema de refuerzo positivo, en el cual la mayor cantidad de población se dé un efecto mayor (Karimi et al., 2015; Nadell et al., 2016; Solano et al., 2014).

4.4.2 Estructura de la biopelícula

Los mensajeros químicos de las bacterias pueden ser considerados como hormonas y como parte de un verdadero sistema endocrino si se considera el efecto de las biopelículas. En una biopelícula las bacterias se encuentran aisladas del medio externo por medio de la secreción de una sustancia viscosa y pegajosa que se denomina por homologías o analogía como matriz extracelular. En este sentido, la matriz extracelular funciona como el fluido interno al interior del cual los mensajeros químicos son segregados de forma interna, cumpliendo con la definición de la función endocrina. Las bacterias que generan biopelículas generalmente también poseen en sistemas de sensibilidad de densidad poblacional, por lo que segregan químicos mensajeros que coordinan sus esfuerzos para colonizar un ambiente (Karimi et al., 2015; Nadell et al., 2016; Solano et al., 2014)

Adicionalmente las microcolonias al interior de una biopelícula han demostrado poseer otros rasgos que tradicionalmente solo señalábamos para las células eucariotas como expresión genética diferenciada, respuesta colectiva a desafíos ambientales, señalización celular al interior de la biopelícula, muerte celular programada, y en algunos casos, incluso hasta dispersión de fragmentos de la biopelícula (Karimi et al., 2015; Nadell et al., 2016; Solano et al., 2014).

Lo único que aun las diferencia es que estas células no son copias exactas de un mismo patrimonio genético, aun cuando comparten genes que las obligan a trabajar en pro de un colectivo para que la población como un todo posea una mayor aptitud darwiniana que una población de individuos netamente egoístas, al menos matemáticamente si se genera aleatoriamente un gen que aumente la aptitud de la población en contra de la aptitud individual este se fijará en la población tal como lo demostró Hamilton matemáticamente con su célebre teorema (Rusch & Frey, 2013).

Tal vez es hora que en los cursos básicos de biología comencemos a distinguir el comportamiento colectivo de los procariotas como la norma y no la excepción, pues esto no solo afecta a un nivel teórico, las bacterias patógenas que desarrollan biopelículas son al menos 100 veces más resistentes a los tratamientos médicos, y en muchas ocasiones, el tratamiento puede inducir la colectivización de la población o comunidad de procariotas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

4.5 Relaciones con el medioambiente y metabolismos

Los procariotas representan a los seres vivos más antiguos del planeta, aunque es difícil saber si los primeros se parecían más a las arcaicas o a las bacterias, de hecho por mucho tiempo se pensó que las arcaicas eran las más antiguas y de allí su nombre, arcaico significa antiguo o viejo, sin embargo eso aún es tema de discusión. En cualquier caso los dos linajes procariotes son mucho más antiguos que los eucariotas, lo cual aunque no se refleja en su morfología, sí que se demuestra en sus genes, en las rutas químicas que les permiten obtener alimentos de fuentes tan diversas como la misma roca. Las células procarióticas viven en todos los ambientes del paneta, desde los boquetes volcánicos submarinos hasta las congeladas aguas de los polos, otras se han adaptado a ambientes salinos y ácidos extremos. Los organismos adaptados a ambientes extremos se denominan extremófilos, y por lo general pertenecen al dominio de las arcaicas.

Incluso muchas especies viven como simbiotes de eucariotas, siento parásitos, comensales o mutualistas. El número de bacterias mutualistas en un mamífero como el ser humano es tan alto, que si ignoramos el volumen celular y contamos células únicamente, hay más células de procariotas en nuestros cuerpos que células propias, aunque claro, nuestras células son mucho más grandes.

Los procariotas le han dado forma a la naturaleza geoquímica del planeta, a pesar de que individualmente puedan parecer insignificantes, cuando se calcula su biomasa colectiva, estos representan la mayor parte de los seres vivos en el planeta Tierra. Algunos son importantes en los ciclos biogeoquímcios como en el caso del nitrógeno, un elemento básico para la construcción de proteínas en nuestros cuerpos, solo los procariotas son capaces de tomarlo del aire y transformarlo a una forma que es útil para los demás seres vivos.

La producción de energía, ya sea en base a la fotosíntesis o por medio de la respiración celular aeróbica también depende casi exclusivamente de procariotas o de sus descendientes simbióticos que se adaptaron tanto a las células anfitrionas que pasaron a ser casi indistinguibles de otros organelos en las células eucarióticas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

4.6 Clasificación

Hasta 1977 el grupo procariota fue una categoría formalmente válida al interior de la taxonomía, que es la ciencia que estudia la clasificación de los seres vivos para agruparlos en categorías lógicas y darles nombres únicos. Debido a que después de la introducción de la Teoría Sintética de la Evolución el criterio taxónómico se hizo filogenético, solo se consideran válidos aquellos grupos que representan un parentesco evolutivo-genético estrecho.

En 1977 Carl Woese propuso que los procariotas no representaban una categoría taxonómica única como hasta entonces se venía haciendo, dividiéndolo en dos categorías, las eubacterias o bacterias verdaderas y las arcaicas, que eran células que presentaban características que recordaban a los eucariotas más que a las bacterias, y que además tendían a habitar en condiciones extremas de salinidad, temperatura y acidez.

Debido a que muchas características moleculares de las arcaicas recodaban más a las eucariotas que a las bacterias, se decidió  generan un nuevo sistema de categorías generales para las células vivas, también llamado sistema de los tres dominios. En este sistema las bacterias quedaban como el grupo más externo o lejano de los otros dos que compartirían un ancestro común más cercano, en otras palabras las arcaicas se asemejan más a los eucariotas que a las bacterias.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

4.7 Evolución

El problema de la evolución de los procariotas en realidad se puede considerar como parcialmente semejante al problema del origen de los seres vivos en el planeta Tierra, al menos en sus etapas finales. La visión generalizada por muchos años a sido que los primeros seres vivos en el planeta Tierra fueron los procariotas y que los eucariotas evolucionaron luego por diferentes procesos, entre los cuales la endosimbiosis parasítica, comensalista y mutualista jugó un papel fundamental. Sin embargo tales posturas no son únicas, y al menos existen otras dos hipótesis. 

La primera es que los eucariotas hubieran evolucionado primero y que luego los procariotas hubieran aparecido a partir de estos por simplificación, sin embargo esta hipótesis no concuerda con los datos micropaleontológicos que destacan que los eucariotas tal cual los reconoceríamos actualmente aparecen aproximadamente hace unos 1200 millones de años, mientras que los primeros fósiles de procariotas rondan entre los 4800-4500 millones de años, lo cual implicaría que se trata de alguna célula eucariota desconocida que ya no existe y que en consecuencia jamás podremos conocer, lo cual hace de esta segunda hipótesis un poco cuestionable. 

La segunda hipótesis plantea que al menos los dos dominios más antiguos de procariotas serían los sobrevivientes de muchos otros tipos de células y protocélulas con ancestros comunes o con un intercambio horizontal de genes entre dominios bastante fuerte, pero que solo estas dos fueron las sobrevivientes. En esta hipótesis se plantea que la transferencia horizontal de genes fue tan marcada que se creó la ilusión de un ancestro común. El debate al respecto continúa siendo uno de los temas frontera de la biología.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

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