martes, 29 de noviembre de 2016

13 EL CLOROPLASTO

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Los cloroplastos son organelos endosimbióticos, es decir que no se originan a partir de las membranas internas de la célula, sino que por el contrario son el producto de la sobrevivencia de una bacteria al interior de las células de un eucariota.




Los estudios genéticos, anatómicos y fisiológicos han determinado que las bacterias de las cuales derivan los cloroplastos son las cianobacterias. Tanto las cianobacterias como los cloroplastos poseen una serie de particularidades anatómicas que los hacen remarcables dentro de todo el linaje bacteriano. Los cloroplastos son organelos que poseen tres juegos diferentes de membranas. Una membrana externa derivada de un endosoma del eucariota, y dos membranas internas derivadas de la bacteria… repito nuevamente DOS MEMBRANAS INTERNAS DERIVADAS DE UNA BACTERIA.



Cuando analizas una cianobacteria te das cuenta de que la condenada posee dos juegos de membranas, uno externo y uno interno, de manera homologa al cloroplasto. Si recordamos nuestras clases de biología básica, una de las diferencias entre las bacterias y los eucariotas es que las primeras carecen de un sistema de membranas internas. Sin embargo las cianobacterias son la GRAN excepción a esta regla. Debido a esta fuerte homología, los análisis que serán realizados de la anatomía del cloroplasto también serán válidos para las cianobacterias, con excepción de la membrana externa del cloroplasto.

Los cloroplastos son el único lugar donde se realiza la fotosíntesis en una planta, una planta sin cloroplastos no puede realizar fotosíntesis. Resulta importante resaltar que los cloroplastos al igual que las cianobacterias están capacitados para realizar de forma simultánea la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica. A este proceso se lo denomina clororespiración. Este proceso tiene sentido en las cianobacterias pues son seres vivos independientes que deben poder consumir el alimento que preparan por medio de la fotosíntesis. Por el contrario en la célula eucariota los cloroplastos podrían generar alimento, enviarlo a la mitocondria y luego importar ATP, cosa que desde luego no sucede. Los cloroplastos y las cianobacterias pueden consumir pate del alimento de producen por clororespíración para generar ATP.

Referencias: (Black & Black, 2012; Goodenough & McGuire, 2012; Karp, 2010, 2013; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

13.1 Membranas del cloroplasto

El tamaño del cloroplasto es grande dentro de los organelos, algunos llegan a ser tan grandes como una eritrocito humano. Los cloroplastos surgen por división de cloroplastos preexistentes o de precursores despojados de clorofila llamados periplastos. Al igual que la mitocondria contienen ADN propio en un cromosoma circular igual que en las bacterias. El cloroplastos es definido por tres juegos de membranas, dos que forman un marco externo y la última formando una serie de monedas conectadas entre sí llamadas tilacoides.

En cuanto a la membrana externa, es muy similar a la membrana externa de la mitocondria, pues ambas se originan en la membrana propia de la célula eucariota, conteniendo fosfolípidos típicos de eucariotes y una gran cantidad de porinas bastante grandes y concierta capacidad de selectividad. La membrana intermedia del cloroplastos al igual que la membrana interna de la mitocondria es altamente impermeable, por lo que las sustancias que fluyen a través de esta solo lo pueden  hacer mediante transporte activo o transporte pasivo facilitado a menos que sean gases apolares como el dióxido de carbono o el oxígeno molecular. El volumen al interior de la membrana intermedia se denomina estroma.

Referencias: (Black & Black, 2012; Goodenough & McGuire, 2012; Karp, 2010, 2013; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

13.2 Tilacoides y estroma

La mayoría de la maquinaria fotosintética de los cloroplastos, incluyendo a los pigmentos que absorben luz, la cadena de transporte de electrones fotosintética y la f1f0 ATP sintetasa se encuentra insertadas en la membrana interna. La membrana interna del cloroplastos forma una estructura semejante a monedas interconectadas entre si denominadas tilacoides. Estas monedas se organizan unas sobre otras en torretas llamadas granas.

Los tilacoides separan dos espacios internos del cloroplasto, el que queda al interior del tilacoide se denomina lumen, y el que queda por fuera del tilacoide pero al interior de la membrana intermedia se denomina estroma. Al igual que la matriz de la mitocondria, el estroma de los cloroplastos contiene varios cromosomas circulares que contienen ADN y ribosomas de tipo bacteriano.

La cantidad y tipo de genes al interior de estos cromosomas varía según la especie, algunos tienen muchos genes, otros tienen pocos, donde muchos han sido trasladados al núcleo de la célula eucariota hospedante. Al igual que con los genes nucleares de la mitocondria, los del cloroplastos se sintetizan en el citoplasma y luego son importados al cloroplasto mediante una serie de proteínas especializadas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Goodenough & McGuire, 2012; Karp, 2010, 2013; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

13.3 Los cloroplastos en las algas

Los cloroplastos no son una estructura exclusiva de las plantas, muchas algas y otros eucariotes no relacionados con los vegetales poseen cloroplastos, algunos muy diferentes entre sí. Por esta razón se ha especulado que probablemente la endosimbiosis de las cianobacterias ocurrió varias veces durante la historia de los eucariotas. Más allá de esta discusión, hay que mencionar otras dos cuestiones

La primera refuerza el origen endosimbiótico de los cloroplastos como una bacteria endocitada. Cierto tipo de algas llamadas glaucófitos se caracterizan porque sus cloroplastos poseen una pared celular de peptidoglicano, una sustancia que únicamente pueden sintetizar las bacterias. El segundo detalle es la cantidad de membranas que rodean al cloroplasto. Los cloroplastos de tres membranas se originan a partir de una endosimbiosis primaria, en la que las dos membranas de la cianobacteria fueron recubiertas con otra extra del alga que las absorbió. Otras algas y eucariotes pueden presentar cloroplastos con 3, 4 o más membranas, lo cual indica que son el producto de  endosimbiosis secundarias.

Esta característica es diagnostica de grupo, todas las algas que poseen cloroplastos de primera endosimbiosis “tres membranas” se clasifican dentro del grupo de archaeoplastida o plantas en sentido laxo, mientras que otros eucariotas se caracterizan por tener cloroplastos con más de tres membranas.

Referencias: (Black & Black, 2012; Goodenough & McGuire, 2012; Karp, 2010, 2013; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

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