lunes, 28 de noviembre de 2016

10 VESÍCULAS CELULARES

En biología celular una vesícula se define como una estructura interna de la célula que consiste en un fluido plasmovesicular rodeado por una membrana biológica. En la analogía de la fábrica las vesículas generalmente funcionan como los camiones de carga o las grúas de carga que transportan los materiales de una línea de montaje a otra, pero en ocasiones pueden tener otros usos.

Existen vesículas poco comunes compuestas por una sola lámina de fosfolípidos, estas vesículas reciben el nombre de liposomas monolamelares y su contenido interno debe ser exclusivamente de lípidos. La membrana que define la vesícula se denomina fase lamelar. Las vesículas se mueven de forma no estocástica, gracias a grúas del citoesqueleto de las mueven a costo de ATP a través de las fibras, y además poseen proteínas de reconocimiento de acoplamiento que les permiten reconocer sus blancos y fusionarse a ellos. Los blancos de las vesículas son diversos y pueden ser cualquier organelo y otras vesículas. A continuación estudiaremos algunos tipos de vesículas

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.1 Vacuolas

Las vacuolas contráctiles “estrellas” fueron descritas por Spallanzani en 1776 en algunos protozoos, aunque fueron malinterpretadas como órganos respiratorios. Dujardin en 1841 denominó estas estrellas como vacuolas. 

En 1842 Schleiden aplicó el término en la célula vegetal para distinguir el protoplasma vegetal de un espacio independiente y bastante grande. En 1885 Hugo de Vries denominó la membrana vacuolar como tonoplasto, ya que son responsables del tono de la planta.

Una vacuola es un organelo definido por membrana que está presente en todas las células vegetales, fúngicas, algunos protistas y algunos animales, inclusive algunas células bacterianas pueden presentar vacuolas. Las vacuolas son básicamente compartimentos para almacenar agua, sustancias en solución y sustancias cristalizadas o en fase sólida. 

Las vacuolas no poseen un tamaño o forma definidas, y su estructura cambia de acuerdo a las necesidades de la célula. La función e importancia de la vacuola cambia mucho dependiendo del tipo de célula que se está analizando, aunque tiene mayor prominencia en las células vegetales, fúngicas y en ciertos protistas que en los animales y bacterias. En general las funciones de la vacuola son:

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.1.1 Funciones de las vacuolas

10.1.1.1 Aislamiento

El aislamiento refiere a la imposibilidad de excretar externamente muchas sustancias por parte de la célula, as´í que la vacuola funciona como un pozo séptico o relleno sanitario. Allí se almacenan los desechos nitrogenados de la excreción de las proteínas, así como los metabolitos secundarios provenientes de venenos, fármacos u reacciones internas que salieron de control.

10.1.1.2 Agua y equilibrio osmótico

Al contener agua, con diferentes niveles de electrolitos disueltos como iones salinos y protones, lo cual ayuda a la planta a regular el equilibrio osmótico entre el citoplasma y la matriz extracelular.

10.1.1.3 Tono

Mediante la simple presión y volumen hidráulico el efecto sumatorio de la vacuola le da su rigidez a las hojas y estructuras vegetales no ligninizadas.

10.1.1.4 Almacenamiento de nutrientes

Solo en las semillas donde las vacuolas se modifican para contener carbohidratos, lípidos y proteínas.

10.1.1.5 Defensa

Las sustancias productos del desecho y aisladas generalmente se modifican secundariamente, generando metabolitos secundarios con efectos narcóticos o venenosos en los hervívoros.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.1.2 Tipos de vacuolas

10.1.2.1 Vacuolas vegetales

La mayoría de las células vegetales poseen una vacuola única que ocupa del 30% al 80% del volumen interno de la célula. Cumple todas las funciones anteriormente descritas.

10.1.2.2 Vacuolas fúngicas

Realizan funciones semejantes a las vacuolas vegetales, pero son más pequeñas y puede haber más de una por célula. En las levaduras la vacuola es una estructura dinámica que puede alterar la forma de la célula.

10.1.2.3 Vacuolas animales

Las vacuolas animales son más pequeñas de las vegetales, aunque usualmente son más numerosas, aunque también existen células animales sin vacuolas. En los animales las vacuolas están subordinadas al tráfico de vesículas en la ruta de exocitosis y en la ruta de endocitosis.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.2 Lisosomas

Es un organelo rodeado por membrana que se encuentra en la mayoría de las células animales. Se trata de vesículas esféricas que contienen enzimas hidrolíticas que pueden romper virtualmente cualquier tipo de biomoléculas a excepción de las membranas, de lo contrario el lisosoma colapsaría y las enzimas quedarían libres para destruir la célula.


Dicho en términos simples, un lisosoma es un tipo de vesícula con una composición muy específica, tanto de las proteínas de membrana como de las proteínas de su lumen. El pH del lumen es ácido cuando se lo compara con el del citplasma, llegando a rondar los valores de 4.5-5,0 lo cual lo hace análogo a la función del estómago. A demás de la degradación de polímeros, los lisosomas están involucrados en varios procesos celulares incluyendo la secreción de hormonas, la reparación de la membrana, el metabolismo energético y principalmente en el sistema inmune.

Los lisosomas también actúan como un sistema de eliminación de las sustancias que no son absorbidas por parte de la célula. Un descubrimiento reciente refiere a la capacidad de los lisosomas de consumir fragmentos celulares desgastados, proceso denominado autofagia. Los tamaños de los lisosomas pueden variar, siendo los más grandes 10 veces más voluminosos que los más pequeños. Ellos fueron aislados y nombrados por el biólogo Belga Christian de Duve, quien eventualmente recibiría el premio nobel de fisiología y medicina en 1974.

Los lisosomas son conocidos por contener más de 50 diferentes enzimas líticas, las cuales son producidas originalmente en el RER, transportadas al aparato de Golgi. Los lisosomas permanecerán inactivos mientras que su pH interno sea cercano al 7,0, sin embargo al fusionarse con vesículas acídicas las enzimas se activan. La síntesis de los lisosomas está regulada por genes del núcleo. Mutaciones en los genes de estas enzimas son responsables por más de 30 diferentes enfermedades genéticas humanas, las cuales colectivamente reciben el nombre de enfermedades de almacenamiento del lisosoma. Estos defectos están relacionados a desordenes neurodegenerativos, cáncer, enfermedades cardíacas y enfermedades relacionadas al síndrome de envejecimiento.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.3 Peroxisomas

Los peroxisomas son organelos encontrados virtualmente en todas las células eucarióticas. Se encuentran involucrados en el catabolismo de ácidos grasos de cadenas muy largas, ácidos grasos de cadena ramificada. Aminoácidos de giro derecho, poliaminas, reducción de moléculas oxidantes y superoxidantes, así como la síntesis de plasmógenos, que son otros fosfolípidos críticos para el funcionamiento normal del cerebro y los pulmones en los mamíferos. También contienen el 10% del total de la actividad de dos enzimas en la ruta de las pentosas fosfato, la cual es importante en el metabolismo energético.

Los peroxisomas fueron aislados e identificados por el biólogo Belga Christian de Duve en 1967 de forma definitiva aunque originalmente habían sido descritos por el estudiante de doctorado sueco J. Rhodin en 1954. Una de las principales funciones de los peroxisomas es el rompimiento de los ácidos grasos de cadenas muy largas mediante la betaoxidación. En las células animales, los ácidos grasos de cadenas muy largas son convertidos a ácidos grasos de cadenas de tamaño medio, los cuales son enviados a la mitocondria para ser introducidos en la ruta del ciclo de Krebs, convirtiéndose en moléculas de dióxido de carbono y energía metabólica.

Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas como la catalasa, la oxidasa de ácidos D-aminos y la oxidasa de ácido úrico. Aunque la última enzima está ausente en los seres humanos, lo cual explica el surgimiento de la enfermedad conocida como la gota, generada por la acumulación de ácido úrico. Ciertas enzimas en el peroxisoma remueven átomos de hidrógeno de sustancias específicas en una reacción oxidativa empleando radicales libres superóxido lo cual conlleva a la producción de peróxido de hidrógeno, que es toxico, pero no tanto como un radical superoxido. El peróxido de hidrógeno luego sirve de sustrato para la catalasa para oxidar a otras sustancias como fenoles, ácido fórmico, formaldehido y alcoholes. Este conjunto de reacciones es importante ya que desintoxica al cuerpo de muchas sustancias que son potencialmente venenosas.

En las plantas los peroxisomas son aún más eficientes, pues contienen enzimas extra como la dismutasa de superoxidos, componentes del ciclo del ácido ascorbico-glutationa, así como deshidrogenasas de NADP de la ruta de las pentosas fosfato. 

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.4 Liposomas

Los liposomas son vesículas esféricas que pueden contener más de una bicapa lipídica. Los liposomas pueden emplearse como un vehículo de administración de nutrientes y drogas farmacéuticas. Los liposomas pueden ser preparados mediante la disrupción de las membranas. Se trata de vesículas artificiales principalmente.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.5 Fagosoma

Los fagosomas son vesículas formadas alrededor de una partícula absorbida mediante la fagocitosis. La vesícula luego puede fusionarse con lisosomas y peroxisomas para su degradación, sea con el objetivo de obtener nutrientes o para combatir infecciones de forma activa o pasiva. Una vez que el fagosoma se ha fusionado con los lisosomas se denomina fagolisosoma.

Algunas bacterias que invaden activamente el interior de las células a través de los fagosomas son capaces de inactivar las enzimas de los lisosomas, invertir el flujo de nutrientes desde el citoplasma hacia el fagosoma e incluso de reproducirse en su interior. Ejemplos de etsas bacterias son including Mycobacterium tuberculosis, Mycobacteria avium paratuberculosis, Coxiella spp y Rickettsia spp.

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)


10.6 Vesículas secretoras

Las vesículas secretoras contienen materiales que deben ser excretados al exterior de la célula. Las células tienen muchas razones para excretar o secretar materiales. Una razón es la eliminación de desechos no absorbidos, mientras que en otras ocasiones se trata de sustancias que permite el normal funcionamiento de las comunidades celulares, por lo que el contenido excretado puede tratarse de hormonas. Las vesículas sinápticas se localizan en las terminales presinápticas de las neuronas, y almacenan neurotransmisores o neurohormonas. Cuando una señal activa el axón, las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana de la sinapsis liberando su contenido para transmitir la señal a las neuronas vecinas que también iniciaran un pulso eléctrico y realizaran sus funciones.

Las glándulas endocrinas y exocrinas deben su función a las vesículas que almacenan, transportan y liberan las sustancias, ya sean hormonas o fluidos especializados como el moco. Un buen ejemplo de esto se encuentra en las isletas de Langerhans en el páncreas. Este tejido contiene muchos tipos de células que se definen en base a qué tipo de hormonas producen de forma especializada. Las bacterias, las arcaicas y muchos otros eucariotas parasíticos liberan vesicular vesículas que contienen variados y especializados compuestos tóxicos, y señales buioquímicas para atacar a sus anfitriones e inhabilitar sus defensas. 

Referencias: (Black & Black, 2012; Karp, 2010, 2013; Rhoades & Bell, 2013; Sadava et al., 2014, 2008; Solomon et al., 2008; Tortora et al., 2010)

10.7 Vesículas extracelulares

Son producidas por todos los dominios de la vida. Se trata de vesículas que pueden emitirse al ambiente externo, las cuales contienen una amplia diversidad de sustancias, y algunas de ellas pueden contener incluso ADN (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).

10.8 Otros tipos de vesículas

Las vesículas gaseosas son empleadas por las arcaicas, las bacterias y los organismos planctónicos para controlar su flotabilidad vertical, de forma tal que pueden regular su profundidad de acuerdo con señales externas como la luz solar. Las vesículas extracelulares en los animales pueden almacenarse en la matriz extracelular. Algunas de ellas se especializan en la biomineralización de algunos tipos de matriz extracelular como el hueso, el cartílago y la dentina (Fevrier & Raposo, 2004; Grenier & Mayrand, 1987; Raposo & Stoorvogel, 2013).

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