lunes, 5 de septiembre de 2016

5 LOS CATABOLISMOS

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que oxidan moléculas de alto peso molecular, esto se hace principalmente mediante el rompimiento de sus estructuras para obtener electrones de alta energía. El propósito de las reacciones catabólicas es extraer la energía de los enlaces de las macromoléculas y transferir la porción no absorbida por la entropía en enlaces de los portadores de energía, ya sea en los enlaces pirofosfato del ATP y sus análogos, o en la forma del enlace entre algunas coenzimas con protones. Posteriormente las coenzimas portadoras de energía emplearan la energía de sus enlaces para pagar por la construcción de las moléculas propias de la célula, aunque en este paso también hay pérdida por entropía.

La naturaleza exacta de las reacciones catabólicas varía de un ser vivo a otro, aunque por lo general se simplifica bajo las diferentes categorías tróficas. En última instancia toda energía proviene de dos fuentes la luz “foto-” o de las rocas “quimio-”, los electrones para cargar con energía provienen a su vez o de las rocas “lito-“ o de la materia viva “órgano”, y si la materia o carbono proviene de un ser vivo “hetero” o de la materia inerte “auto”. En este sentido las plantas verdes son foto-lito-auto-trofas porque obtienen su energía de la luz, los electrones y el carbono de rocas o material mineral como el agua y el dióxido de carbono y además fabrican su propio alimento. La razón por la cual las plantas están aquí es que ellas deben comer parte del alimento que ellas producen por procesos de digestión interna.

Todos los diferentes mecanismos metabólicos, ya sea anabólicos o catabólicos, dependen del acoplamiento de reacciones redox y flujos de energía libre de Gibbs.

Referencias bibliográficas principales: (Audesirk et al., 2010; Berg et al., 2010; Campbell & Farrell, 2009; Karp, 2013; McMurry et al., 2007; Murray et al., 2009; Sadava et al., 2014; Solomons et al., 2014)

5.1 Digestión

En los animales los procesos catabólicos pueden separarse en dos etapas, la digestión química y la digestión molecular. En la primera los componentes macromoleculares como la carne son degradados por etapas inespecíficas y específicas en sus componentes moleculares como carbohidratos, lípidos y péptidos. Luego estos son absorbidos por las células para que inicie la etapa de digestión molecular en la que se dan específicamente las reacciones redox con la ayuda de enzimas, liberando la energía libre para ser capturada por las coenzimas portadoras de energía.

A nivel molecular el proceso de digestión es el mismo que el de respiración, y de hecho se nombran con esta segunda palabra, así dependiendo de la fuente de carbono y de los aceptores finales de energía, la digestión a nivel molecular podemos denominar las respiraciones como anaeróbicas y aeróbicas.

5.2 Glucólisis

Como su nombre indica la glucólisis es el proceso de rompimiento de la glucosa para obtener dos moléculas de ácido pirúvico y cierto rendimiento energético en forma de ATP y otras coenzimas portadoras de energía. El piruvato entonces puede tomar varias rutas: la anaeróbica fermentativa, la anaeróbica no fermentativa y la aeróbica fermentativa.

En términos generales, la glucolisis puede ser separada en dos fases, la primera es la fase de absorción de energía, y la segunda la fase de  obtención de energía. Sin importar la fase, la síntesis de energía se logra mediante trasferencias de grupos fosfato, dos que son donados por la célula desde dos ATP y otros dos nuevos grupos fosfato que se sintetizan de fuentes inorgánicas en la reacción 6.

La primer fase de absorción o pérdida de energía es un solo tronco, que va de la reacción 1 hasta la reacción 4,  y en resumen se trata de la trasferencia de dos grupos fosfato de alta energía a la glucosa que posee 6 carbonos “6C” los grupos fosfato vuelven inestable a la glucosa, proceso denominado activación, lo cual a su vez termina por romperla.

Se obtienen dos moléculas de 3C y una de ellas se isomeriza de modo tal que el punto de partida para las siguientes reacciones que ocurren por duplicado se den en base al mismo sustrato de 3C, en. Una vez termina la isomerización del sustrato comienzan las reacciones de obtención de energía por duplicado. De este modo se obtienen como rendimiento bruto de la glucólisis 4 ATP y 2 NADH, sin embargo debido a que se invirtieron 2 ATP durante las fases de absorción de energía, el rendimiento neto se reduce a 2 ATP y 2 NADH.

Más aun, el producto de 3 carbonos de la glucólisis llamado piruvato debe ser empleado o expulsado de alguna forma, ya que si se llega a acumular haría que toda la ruta metabólica experimente una inversión hacia los reactivos debido al equilibrio químico “trancón en la ruta metabólica en términos coloquiales”

De este modo rutas subsecuentes como las fermentaciones o la respiración celular aeróbica lidian con el piruvato, ya sea su conversión a especies químicas menos toxicas y fácilmente expulsables al medio que rodea a la célula, o mediante u oxidación total a dióxido de carbono y agua.

Referencias bibliográficas principales: (Audesirk et al., 2010; Berg et al., 2010; Campbell & Farrell, 2009; Karp, 2013; McMurry et al., 2007; Murray et al., 2009; Sadava et al., 2014; Solomons et al., 2014)

5.1 Las fermentaciones

Todas las rutas metabólicas sufren del problema de intermediarios metabólicos, que experimentan reacciones reversibles o que cuyos sustratos están limitados en cantidad o por el principio de Le Chatelier. En cuanto a la glucólisis por ejemplo, la acumulación del ácido pirúvico puede conllevar fácilmente a la parálisis de la ruta metabólica de la glucosa, lo cual priva a la célula de su fuente energética. De hecho, este evento se da en el envenenamiento por arsénico, el cual causa una acumulación de piruvato por inhibición de la enzima que lo integra a la respiración aeróbica en los seres humanos.

Dado que el piruvato es toxico si se acumula la célula debe “hacerse cargo” de él, modificándolo a una forma química menos toxica y expulsándolo de la célula como desecho, proceso que puede ser denominado como excreción celular. 

Adicionalmente existe otro dilema celular que debe ser afrontado por la célula. Si recordamos la primera reacción de obtención de energía de la glucólisis, en esta se reduce una molécula de NAD2 para producir una de NADH2, esta molécula de NADH2 posee energía y puede ser empleada para otros fines metabólicos.

El ácido pirúvico generalmente también se lo representa desprotonado, esto implica una forma iónica que por la nomenlcatura de los iones transforma su nombre quitando el indicativo de ácido y agregando la terminación –ato, por lo que piruvato también es un nombre común. Hay que destacar que al ser un ácido orgánico el ácido piruvico existira siempre de forma simultánea en sus dos formas, parte como ácido y parte como ion desprotonado.

Si nos encontramos en un evento en el que se acumula ácido pirúvico, también se da un evento de acumulación de NADH2 con un consumo de NAD, el problema es que las cantidades de NAD en la célula son limitadas, por lo que si no se hace nada con él, sus cantidades se agotan y por lo tanto este paso de la glucólisis se interrumpe cortando el chorro de energía por fosforilación de sustrato “un trancón en la “ruta” metabólica”.

De este modo ambas fermentaciones lidian simultáneamente, transformando el piruvato en otras especies químicas y al mismo tiempo oxidando el NADH2 a NAD. Por esta razón se debe decir dos cosas, la fermentación como tal es una ruita metabólica anabólica y reductora en la que la molécula se hace más compleja al adquirir hidrógenos y al acumular energía cedida por el NAD en forma de un protón. Dependiendo de la molécula que se construye para ser desechada esta recibe nombres como la fermentación láctica o la fermentación anaeróbica. Incluso existen casos en que la ruta fermentativa requiere de oxígeno como en el caso de la fermentación acética.

En cualquier caso, el producto de desecho es levemente más energético que el piruvato y puede ser empleado como sustrato por otros seres vivos para producir energía, mientras que para otros se trata de venenos mortales que purifican el medio donde las células fermentadoras crecen. Finalmente hay que tener en cuenta que la fermentación es un proceso metabólico de perdida de energía cuyo objetivo es la excreción celular del piruvato entendido como sustancia tóxica. 

En tal sentido deberíamos clasificar a la fermentación como un metabolismo anabólico, pero lo estudiamos con los demás catabolismos para poder establecer una historia continua de lo que puede hacerse con el ácido pirúvico al salir de la glucólisis.

Referencias bibliográficas principales: (Audesirk et al., 2010; Berg et al., 2010; Campbell & Farrell, 2009; Karp, 2013; McMurry et al., 2007; Murray et al., 2009; Sadava et al., 2014; Solomons et al., 2014)

5.2 Ciclo de Krebs

Al contrario de lo que sucede en las fermentaciones, el ciclo de Krebs logra oxidar el piruvato, y en lugar de perder energía la va a obtener. En resumen, el ciclo de Krebs es una serie de reacciones en la cual un grupo metil- altamente energético, proveniente del piruvato y transferido por una coenzima llamada acetil coenzima A, se une a un compuesto de cuatro carbonos que es un ácido dicarboxílico para formar un ácido tricarboxílico de 5 carbonos “nota, la expresión tricarboxílico no hace referencia a la cantidad de carbonos, pues se trabaja con compuestos de 5 y 4 carbonos, lo que se referencia es la cantidad de grupos carboxilo COOH presentes de las moléculas que siempre son tres”.

Como productos del ciclo tenemos de manera neta dos moléculas de dióxido de carbono que son liberadas al torrente sanguíneo “el dióxido de carbono puede atravesar las membranas mitocondriales y celular por transporte pasivo”.

En términos energéticos también son liberados tres protones cuya importancia será revelada en la cadena de transporte de electrones, así como 5 NADH, una molécula de FADH2 un ATP y la liberación de la coenzima A. En términos de ATP, cada molécula de NADH puede alimentar la síntesis de 2.5 ATP posteriormente en la cadena de transporte de electrones, mientras que una de FADH2 alimenta la síntesis de 1.5 ATP.

Sin embargo existen otros factores a tener en cuenta en la síntesis final de ATP durante la cadena de transporte de electrones que serán discutidos en próximos temas. El ciclo de Krebs es de importancia crítica en una gran cantidad de rutas metabólicas, de hecho alguno de sus componentes e incluso reacciones pueden estar presentes en otras rutas metabólicas.

Referencias bibliográficas principales: (Audesirk et al., 2010; Berg et al., 2010; Campbell & Farrell, 2009; Karp, 2013; McMurry et al., 2007; Murray et al., 2009; Sadava et al., 2014; Solomons et al., 2014)

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