miércoles, 10 de agosto de 2016

8 DIGESTIÓN EN MOLUSCOS

Los moluscos tienen dos formas de alimentación fundamentalmente diferentes, macroalimentación y filtración. Al interior de la macroalimentación tenemos la herbivoría y la depredación. Los moluscos descienden de un grupo de gusanos que experimentó una serie en enroscamientos, además de segregar una coraza que los protege. Una evidencia de esto es que aún existen moluscos con apariencia de gusano “vermiforme” en los grupos de solenogastros, caudofoveatos y los quitones. 

Como sea los moluscos con los que estamos más acostumbrados son los cefalópodos “pulpos, calamares” y con los gasterópodos “babosas y caracoles”.Como cabe esperarse tal diversidad de formas implica una amplia diversidad de alimentación y digestión. En términos generales podemos clasificar a los moluscos en dos tipos de alimentación, los que se alimentan por ingestión y los que se alimentan por filtración. En cualquier caso realizan un proceso de digestión interna. En cuanto a la obtención de alimento debemos resaltar un órgano que no tiene homólogos en otros seres vivos y es la rádula, empleada ya sea para la cacería o para la herbívora..


8.1 La rádula y la macrofagia

Macrofagia es la obtención de alimento por ingestión de trozos grandes. Estos trozos pueden ser material vegetal como algas o plantas dependiendo de si el molusco en cuestión es marítimo o terrestre; aunque también puede ser carne en el caso de los moluscos con modos de vida predatorios. En cualquier caso la ingesta de grandes trozos de alimento plantea problemas para la digestión química, más aun que en los anélidos. Como dijimos antes, las enzimas digestivas requieren de grandes áreas de contacto para llevar a cabo sus funciones de manera eficiente, por lo que si se tienen grandes trozos de alimentos la digestión puede ser pesada y lenta.

La mayoría de los moluscos que ingieren grandes trozos de alimento solucionan este problema con la rádula. La rádula se encuentra justo en la base y hacia atrás de la boca en lo que por analogía podríamos llamar faringe en una especie de saco ciego. Es una estructura con forma de cinta “superficie o placa” de dientes quitinosos. Cuando el molusco va a comer proyecta la rádula para raspar o morder.

La rádula es usualmente un diente con forma de cinta curvada quitinosa. El diente puede ser simple, serrado, pectinado o con modificaciones secundarias. La rádula funciona generalmente como una espátula raspadora para remover las partículas de alimento para la ingestión, aunque en muchos grupos, ha sido modificada para otras funciones. La rádula está presente en todos los moluscos vivientes, por lo que se asume que es una sinapomorfia que apareció temprano en la evolución de los moluscos.

8.1.1 Aplacóforos

En los aplacoforos el diente cuando está presente, puede no nacer en una cinta por sí mismo, sino ser una expansión basal del epitelio del tracto frontal. En algunos aplacóforos el diente forma placas embebidas en cualquier lado de las paredes laterales de la boca. En otras especies forma una fila transversa de 50 filas con hasta 24 dientes por cada fila.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

8.1.2 Gastrópodos y otros moluscos

La rádula se proyecta desde la faringe o piso de la cavidad bucal como una cinta que transporta un diente complejo y músculos asociados. La cinta denominada membrana radular se mueve de adelante hacia atrás a través de un odontoporo cartilaginoso o hemocelómico por medio de una serie de músculos protractores y retractores. Cuando no está en uso la rádula se almacena en una membrana llamado saco radular, y nuevos dientes son generados constantemente por células especializadas llamadas odontoblastos, para reemplazar aquellos que se pierden por erosión durante la alimentación.

El número de dientes varía desde unos cuantos hasta miles, y sirve como un importante rasgo taxonómico para caracterizar cualitativamente muchos linajes de moluscos. El diente radular puede estar endurecido con compuestos de hierro como la magnetita en los quitones o la goetita en algunos gastrópodos. Al igual que la dentición en los mamíferos, los dientes radulares muestran adaptaciones para el tipo de alimento principal. La estructura radular se clasifica como

1- ripidoglosada si porta muchos dientes pequeños para raspar.
2- docoglosada con pocos dientes en filas transversales cubiertos de moco, empleadas para atrapar microalgas.
3- taenioglosadas con pocos dientes marginales. En conjunción con una mandíbula muscular puede raspar con fuerza capas celulares o de algas.
4- raquioglosadas que no posee dientes marginales. Emplean los dientes medios para raspar y jalar las conchas de otros moluscos, taladrando la parte calcárea hasta llegar a la carne.
5- ptenoglosada cubierta con espinas curvas empleadas como garfios de captura de la presa.

6- toxoglosada en la que los dientes se reducen a agujas hipodérmicas para la inyección de veneno. Esta rádula uede emplearse con una proboscis en forma de arpón, de forma tal que esta última captura la presa para luego ser inyectada con el veneno por parte de los dientes.
7- cleptopectinada, en la cual la rádula no muele los nematocistos de las presas de tipo cnidario, ahora bien, aún se desconoce la razón por la cual los nematocistos no se activan picando el tracto gastrouintestinal del molusco nudibranquio que pose ese tipo de alimentación. De hecho estos moluscos almacenan los nematocistos intactos en una estructura llamada nidosaco para su propia protección.

Otros moluscos han optado por reducir su ródula y emplear una probóscide, que es una especie de púa que permite succionar fluidos de una víctima sin matarla. Esta estrategia es empleada por varios moluscos parásitos o depredadores de peces.


Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

8.1.3 Monoplacóforos

La rádula de los monoplacóforos consiste en una membrana con forma de cinta que contiene una sucesión de filas con 11 dientes cada una. Esta rádula se emplea para raspar de forma no específica el lecho oceánico en busca de algas y microorganismos pequeños anclados a sustratos.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

8.1.4 Cefalópodos

Son carnívoros depredadores muy activos, con metabolismos rápidos que le exigen al animal estar en un estado de cacería constante. Algunos pulpos tienen una rádula modificada en forma de taladro para penetrar en las duras conchas de cangrejos y ostras. Adicionalmente poseen una mandíbula poderosa y muy dura semejante al pico de un loro empleada para sujetar a la presa mientras la rádula taladra. Los cefalópodos cazan por el tacto o por quimiosensibilidad, y adicionalmente cuando la presa es capturada en el pico algunas especies inyectan venenos neurotóxicos paralizantes, para evitar que sus partes blandas sufran en una forcejeo violento.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

8.2 Microfagia y alimentación por filtración

La alimentación por filtración ha evolucionado varias veces de forma independiente en los moluscos, pero generalmente involucra modificaciones de las estructuras de intercambio de gases con el medio externo denominados ctenidios. 

Los ctenidios son como peines de tejido donde se encuentran los capilares de intercambio de gases, pero su se los recubre de mucosa pueden atrapar materiales de las corrientes oceánicas.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

8.3 Sistema digestivo

Los moluscos poseen un tracto digestivo completo. La boca conduce a la cavidad bucal donde se encuentra la rádula, así como una faringe muscular. El esófago es generalmente recto conectando al estómago. Varias glándulas se encuentran asociadas a la parte inicial del esófago, incluyendo algunas que producen enzimas y lubricantes para la rádula generalmente denominadas glándulas salivares.

En muchas especies herbívoras puede hacerse presente una molleja  para moler el material vegetal duro. El estómago porta uno o más conductos que conlleva a cocos digestivos con varias glándulas. Los ciegos cecales son numerosos y a veces se los denomina divertículos digestivos, glándulas del tracto medio, glándulas digestivas o hígados. En muchos moluscos la pared estomacal está endurecida por quitina, estructura denominada escudo gástrico, aunque también puede tener un área ciliada. El intestino sale del estómago y termina en el ano, el cual se encuentra típicamente cerca de la cisterna de emisión de agua.

La digestión extracelular se lleva a cabo en los ciegos cecales principalmente, aunque esta inicia en las glándulas salivares. En los moluscos más primitivos la digestión química es por fagocitosis celular, mientras que en los más recientes es predominantemente extracelular.


Sistema digestivo del gasterópodo Murex "caracol de arriba", con una estructura muy típica al canal ideal descrito en el texto, en la cual destacan varias glándulas asociadas, y la ausencia de ciego, por otra parte la glándula anal no está especializada para segregar tinta.


Canal digestivo del gasterópodo Helix "caracol de arriba". Similar al de Murex carece de ciego y la glándula anal no está presente.

Sistema digestivo de las babosas Embletonia, se caracteriza por la presencia de varios ciegos prominentes "muy prominentes, parecen tumores" y por la ausencia de la glándula anal.
Sistema digestivo del cefalópodo Eledone "pulpo de arriba". Es básicamente el sistema digestivo descrito en el texto principal.
Sistema digestivo de un cefalópodo Loligo "calamar de arriba". Es muy similar al del pulpo, pero se diferencia por la presencia de una mayor cantidad de glándulas asociadas.


Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

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