jueves, 11 de agosto de 2016

12 GLÁNDULAS ASOCIADAS AL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS VERTEBRADOS

Las glándulas son órganos especializados, compuestos por un tejido glandular así como por ductos que conectan al lugar donde sus productos son necesarios. Los órganos que hemos vista hasta ahora como el estómago o el intestino delgado poseen función glandular en sí mismos además de la de transporte.

Las glándulas asociadas al sistema digestivo son periféricas, es decir el alimento nunca pasa a través de ellas, en su lugar los ductos las conectan a los órganos del sistema digestivo, permitiendo que estas segreguen sus componentes. En términos del sistema digestivo de los animales hay que destacar tres órganos glandulares, las glándulas salivares, el hígado y el páncreas.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.1 Glándulas bucales

El epitelio que cubre la cavidad bucal es rico en tejido glandular, las cuales segregan mucosa y otros fluidos serosos. Cuando las células secretoras se encuentran unidas entre sí por un ducto común constituyen una glándula oral. Tales glándulas discretas “como racimos de uvas” son raras en los peces. En los tetrápodos, las glándulas orales son más prevalentes, reflejando la ausencia de agua y lubricación que deben enfrentar al masticar comida sólida y relativamente seca.

De las glándulas bucales la más común son las glándulas salivares, el cual es un término que se aplica virtualmente a cualquier glándula bucal, así que dependiendo del contexto ambos términos se usan de manera intercambiable. Aunque en otros contextos no es así, ya que algunas glándulas bucales no son homologas a las salivares. En las salamandras, las glándulas que producen mucosa se encuentran en la lengua, y una gran glándula intermaxilar se encuentra entre el paladar.

Los reptiles también poseen glándulas orales. Usualmente arrugas del tejido glandular llamadas glándulas sublabiales e infralabiales. Adicionalmente pueden existir glándulas linguales “en la lengua) o debajo de la lengua (Sublinguales), en asociación a glándulas de la cavidad olfativa (glándulas premaxilar y nasal). Normalmente las glándulas segregan mucosa para lubricar el bolo alimenticio durante la digestión mecánica y la deglución. Las glándulas lacrimales y Herderianas segregan lágrimas que lubrican los ojos y el órgano vomeronasal. Las glándulas de Duvernoy, situadas a lo largo de labio superior posterior se encuentran en muchas serpientes no venenosas y segregan su contenido a través de un ducto adyacente a los dientes maxilares posteriores.

En el modelo anterior tenemos las glándulas de un reptil. A diferencia de los mamíferos que tienen entre 3 y cuatro pares de glándulas, los reptiles pueden llegar a tener más grupos, en zonas que no poseen los mamíferos como loa lengua, los labios o el paladar.

Por lo general las glándulas no segregan únicamente mucosa, el contenido de esta sustancia contiene una gran cantidad de enzimas digestivas que inician la digestión química, no solo de la presa misma, también de posibles patógenos que vienen en la piel del alimento.

En las serpientes venenosas la glándula de Duvernoy “imagen siguiente” se encuentra modificada para segregar enzimas digestivas más potentes, así como una serie de neurotoxinas que generalmente reciben el nombre de veneno. Por lo que una vez inyectado, no solo paraliza a la presa, también inicia una digestión química de tipo externo.

Cando una serpiente muerde de manera defensiva, el veneno no solo tiene un efecto neurotóxico, también tiene un efecto necrótico “muerte de tejido vivo debido al efecto de digestión química externa”. Por lo anterior, el tratamiento contra el veneno de serpiente no solo debe actuar contra las neurotoxinas, también contra las enzimas digestivas para evitar lesiones severas. Y aun así cuando los pacientes se recuperan, mantienen unas cicatrices muy fuertes debido a la muerte masiva de tejido conectivo y epitelial.

La mayoría de las aves, particularmente aquellas que se alimentan en el agua carecen de glándulas orales, pero existen algunas excepciones. Por otra parte, en algunas aves, las secreciones salivares se han modificado de forma tal que ayudan a solidificar los nidos, funcionando como pegamento.

Las glándulas orales más comunes en los mamíferos son las glándulas salivares. Existen usualmente tres grupos de glándulas salivares que reciben sus nombres debido a sus posiciones aproximadas: Mandíbulas (submandibular o maxilar), Sublingual y parótida. Ellas segregan saliva, la cual es adicionada a la comida en la boca.

En algunas especies, glándulas salivares adicionales pueden estar presentes. En los perros, los gatos y algunos carnívoros se encuentran presentes las glándulas zigomáticas.

Como la mayoría de las secreciones digestivas, la saliva contiene mucosa, sales, proteínas entre las que se encuentran las enzimas digestivas. Las dos proteínas principales de la saliva en el ser humano son la amilasa y la mucina. La a-amilasa es producida predominantemente en las glándulas parótidas y la mucina en las glándulas sublinguales y submandibulares.

La amilasa es una enzima digestiva que catalisa la hidrólisis de los polisacáridos especialmente el almidón. Por su parte la mucina es la proteína más abundante en la saliva. El termino engloba a una gran familia de glicoproteínas, cada una asociada a un azúcar diferente. La mucina es responsable por la viscosidad de la saliva.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2 El hígado

El hígado es el segundo órgano más grande en el ser humano, solo siendo superado por la piel, y adicionalmente es el que posee el mayor poder de regeneración.

En el feto, el hígado es un órgano de eritropoyesis, es decir sintetiza glóbulos rojos, y posteriormente juega un papel importante en la destrucción de los glóbulos rojos y el reciclaje de sus componentes. Una de las funciones preponderantes del hígado posterior al feto es la de filtro de toxinas, de la sangre, ya sea a través del sistema de venas porta o de la sangre sistémica. Como glándula, el hígado segrega la bilis, la cual es liberada a los intestinos y sirve como un emulsificador de las grasas haciéndolas solubles en agua, o juntándolas en burbujas más pequeñas.

El hígado también posee una función de almacenamiento tanto de carbohidratos, como de proteínas y grasa. De hecho es en el hígado donde se segrega la lipoproteína de alta densidad “HDL” así como la lipoproteína de baja densidad “LDL”. LDL sirve para distribuir grasa por medio del torrente sanguíneo, mientras que HDL sirve para recuperar la grasa que se almacena en el tejido graso o en las paredes de las arterias y capilares. El HDL se produce cuando el cuerpo requiere de energía, es decir, durante el ejercicio para ingresarlo al ciclo de la oxidación de las grasas en el metabolismo celular

Por lo anterior, el hígado es uno de los órganos más fuertemente vascularizados, siendo suplido por sangre oxigenada por la arteria hepática, aunque también tiene conexiones al sistema de venas porta que lo suplen con los nutrientes procedente de los capilares del intestino delgado.  Todos los vertebrados poseen un hígado. Dentro de los protocordados “que ya vimos” se forma un ciego bastante evidente, el cual se encuentra en la posición aproximada del hígado en el embrión. Al igual que el hígado, el ciego de los cefalocordados posee un sistema de venas porta.

A groso modo, el hígado de los vertebrados es un órgano voluminoso y situado en el interior de la caja toracica dentro de las costillas. En las serpientes es bastante largo para encajar en la forma tubular del cuerpo del animal. Aunque los detalles difieren, la estructura microscópica del hígado es básicamente la misma a través de todos los vertebrados vivos. Está compuesto por capas de hepatocitos, separados por vasos sanguíneos capilares que conectan las venas porta, las venas sistémicas y la arteria hepática.

El producto glandular más importante del hígado es la bilis que se almacena en la glándula biliar en la mayoría de los vertebrados. Sin embargo, esta glándula está ausente en los peces ciclóstomos, la mayoría de las aves y algunos mamíferos. La glándula biliar no es solo un órgano de almacenamiento, sino que también es un órgano de filtrado, esta extrae agua de la bilis concentrándola.

La bilis es una sustancia de color verde oscuro o café, producida por secreción de hepatocitos en el hígado. Desde allí son segregados en canales llamados canículas biliares que actúan como capilares, que luego se unen para formar los ductos biliares que depositan su contenido en la vesícula biliar. De la vesícula biliar surge el ducto biliar común que baja detrás del estómago para unirse al ducto pancreático casi llegando al duodeno “primer sección del intestino delgado”

Una vez allí lo único que detiene la secreción de la bilis y los jugos pancreáticos es el esfínter de Oddi o también llamado esfínter hepato-pancreático, que se encuentra justo en la pared del duodeno. Cuando la comida es liberada por el píloro “tercer parte del estómago” con un pH neutralizado, el duodeno segrega  colecistoquinina o CCK en la sangre por el sistema porta. Cuando CCK llega a la vesícula biliar esta se contrae y el esfínter de Oddi se abre, liberando el contenido en el duodeno.

La bilis puede dividir sus componentes en dos clases, los dependientes de ácido y los dependientes de bilis.

Los ácidos biliares actúan como un detergente solubilizando la grasa y las proteínas no solubles en agua provenientes del estómago, aunque en el proceso se convierten en sales. Una vez que las grasas han sido absorbidas, las sales biliares son reabsorbidas y devueltas al hígado por el sistema de venas porta.

El color de la bilis se debe a un producto de excreción “una de las pocas sustancias que realmente se excretan por el ano”, y es la bilirrubina, el producto final de la degradación de la hemoglobina por parte de los macrófagos en el vaso, el tuétano óseo y el hígado.

La bilis también puede dar lugar a cálculos biliares “piedras que obstruyen los ductos” y pueden producirse en cualquier punto del circuito hepato-biliar. Se producen por una alteración en el equilibrio del colesterol y las sales biliares. Cundo existe mucho colesterol y pocos ácidos biliares, este no se procesa adecuadamente y no se absorbe. En consecuencia el colesterol se supersaturam, lo que hace que sus moléculas se insolubilicen, cristalizándose de forma sólida en piedras. Los cálculos biliares son más comunes en las mujeres que en los hombres.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3 El Páncreas

Embriológica y evolutivamente el páncreas y el hígado son órganos hermanos.  El páncreas se forma a partir de  dos primordios independientes cada uno con un canal independiente al intestino como ocurre en el adulto de muchas especies de peces.

En otros peces, así como en los tetrápodos, los dos lóbulos independientes se unen, manteniendo un solo ducto en comunicación con el intestino, el cual de hecho en su parte final se une con el ducto biliar en el esfínter de Oddi.

Sin embargo algunos tetrápodos retienen ductos independientes en cada uno de los lóbulos del páncreas como ocurre en los caballos o los perros.

Independiente de la cantidad de ductos, el contenido pancreático desemboca en el duodeno. A diferencia del contenido biliar que es principalmente acido, el jugo pancreático es principalmente alcalino y está compuesto principalmente por enzimas digestivas de diferentes tipos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.1 Enzimas

12.3.1.1 La tripsina

Es una proteasa de serina que generalmente se encuentra en forma de zimógeno inactivo en el páncreas llamado tripsinógeno. Cuando el jugo pancreático es liberado al intestino la tripsina entra en contacto con otra enzima de la superficie del duodeno llamada enteropeptidasa.

La enteropeptidasa corta selectivamente una región del tripsinógeno activándolo. Una vez activo se convierte en tripsina y empieza a cortar péptidos largos en otros péptidos cortos, los péptidos cortos son posteriormente cortados por otras enzimas proteolíticas hasta producir  aminoácidos, que serán absorbidos por transporte pasivo facilitado o transporte activo.

Como todas las proteasas de serina, la tripsina es altamente peligrosa si no se la regula adecuadamente, por ejemplo, si se activa de manera irregular por reacciones cruzadas con otras proteasas de serina puede causar pancreatitis, una inflamación del páncreas “en la que literalmente el órgano se digiere a sí mismo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.2 Quimotripsina

También es una proteasa de serina, es decir que tiene el mismo mecanismo de control que todas las proteasas de serina, cuando es segregada en el páncreas se la sintetiza como un zimógeno inactivo llamado quimotripsinógeno. El quimotripsinógeno es activado por la tripsina “esto es algo clásico del mecanismo de acción de las proteasas de serina que se activan unas a otras, y a sí mismas amplificando la señal de activación tal como ocurre en la cascada de coagulación. La quimotripsina cumple la función de romper los enlaces de los péptidos en las posiciones en que se encuentran anillos aromáticos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.3 Lipasa

Ocurre y sucede que aunque usted no consuma triglicéridos estos se sintetizan en la sangre o en el hígado a partir de otras sustancias como los carbohidratos provenientes de las harinas.

Los triglicéridos no se absorben por el intestino, en su lugar la lipasa los rompe formando tres ácidos grasos “ácidos carboxílicos relativamente largos” y una molécula de glicerol “un alcohol de tres carbonos con tres grupos hidroxilo”. Estas si se pueden absorber, los ácidos grasos serán absorbidos por transporte pasivo debido a su naturaleza semejante a la membrana celular.

Todas las lipoproteínas son estructuras basadas en una micela regulada por proteínas con una porción hidrofóbica. De todas la más grande es el quilomicrón que se sintetiza en las células del epitelio del duodeno y el jejuno. De allí sale a la linfa y al sistema circulatorio sin pasar por el hígado. 

En el camino puede transferir su contenido a las lipoproteínas de muy baja densidad o VLDL que transporta su contenido de triglicéridos y colesterol a diversos tejidos, allí puede transferir su contenido a la lipoproteína de baja densidad "LDL" quien se encarga de distribuir las grasas a los tejidos o de depositarla a medio camino en los capilares arteriales.  La lipoproteína HLD o de alta densidad se encarga de recoger grasa, desde donde está almacenada, como el tejido adiposo, las placas de grasa en las arterias o en casos de emergencia secuestrándola desde las VLDL o las LDL para enviarlas al hígado.

Una vez dentro de la célula epitelial del duodeno “enterocito” los ácidos grasos son reclutados por lipoproteínas de muy baja densidad llamados quilomicrones junto con el glicerol y los fosfolípidos como los Omega-3. El Quilomicrón adquiere la forma de una micela, una esfera rodeada por una membrana biológica que contiene grandes cantidades de ácidos grasos y glicerol, todo unido y regulado por una lipoproteína.

Desde allí el quilomicrón es emitido por transporte pasivo en la membrana del enterocito al sistema linfático, por lo que los quilomicrones nunca van a dar al hígado. Desde la linfa los quilomicrones avanzan al sistema circulatorio sistémico y de allí son distribuidos al tejido graso. El Hígado puede reclutar esa grasa con la lipoproteína de baja densidad o HDL cuando el cuerpo requiere de energía extra.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.4 Carboxipeptidasa

Es una enzima proteolítica “que corta péptidos”, que se especializa en cortar las puntas de los péptidos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.5 Elastasas

Degrada la proteína elastina. La Elastina es una proteína que le da consistencia al tejido conectivo de los animales, básicamente todo lo que no es carne es tejido conectivo cuando comemos carne, la elastina degrada al tejido conectivo mientras que la tripsina y la quimotrisina se encargan de lo que proviene del musculo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.6 Nucleasas

Degrada ácidos nucleicos como el ADN o el ARN debido al riesgo de algunos ARN de infectar a las células en forma de viroides.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.1.7 Amilasa pancreática

Para degradar los carbohidratos que no hubiera consumido la amilasa salivar.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.2 Naturaleza alcalina de la mezcla pancreática

A pesar de que las secreciones del píloro neutralizan mucho del contenido del quimo antes de que este pase por el esfínter pilórico al duodeno, este todavía es lo bastante ácido como para lesionar al duodeno, la naturaleza alcalina del jugo pancreático ayuda a neutralizar definitivamente al quimo, así como a los ácidos biliares quienes se convierten en sales biliares en el duodeno.


Las células que producen las enzimas digestivas se denominan células ancinares, que están posicionadas en forma de racimos de uva a todo lo largo del páncreas. La secreción es exocrina debido a que las glándulas vierten todo en un conducto secretor que va a dar al esfínter de Oddi.

La regulación de la secreción pancreática es múltiple, debido a que las proteasas de serina son UN PELIGRO "como lo sabrá cualquier paciente de úlcera péptica", esta regulación triple se da por hormonas segregadas desde el cerebro, el estómago y el duodeno, para que cuando el esfínter de Oddi se habrá, siempre exista comida que descomponer.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

No hay comentarios:

Publicar un comentario