jueves, 11 de agosto de 2016

11 DIGESTIÓN EN VERTEBRADOS: APARATO DIGESTIVO

En los vertebrados, el aparato digestivo consta de una serie de órganos y glándulas accesorias que se encargan del procesamiento del alimento hasta su posterior descomposición en las biomoléculas de importancia para el cuerpo del organismo; a pesar de las diferencias en alimentación, es posible trazar  una gran homología entre los órganos de los diferentes animales con algunas modificaciones secundarias.

11.1 Cavidad bucal

11.1.1 Labios

Son los márgenes que enmarcan la boca, si bien en los mamíferos y otros seres vivos, los labios son estructuras blandas y carnosas, e otros animales esto no es así. Los labios pueden endurecerse al incrementar la cantidad de quitina en ellos generando picos.  Los picos no son exclusivos de las aves, puesto que algunos dinosaurios reptiles y mamíferos también han desarrollado labios endurecidos “picos”.

Ciertas aves pueden presentar serraciones, estructuras con forma de cierra en el borde del pico que podrían confundirse con dientes, sin embargo no son dientes reales.  Las serraciones no son dientes, puesto que estos últimos se originan en una encía o gingivia y tienen una estructura interna altamente compleja y muy característica. Mientras que las serraciones se originan en el pico que no es otra cosa que labios endurecidos.

Los dientes reales no se forman en las aves actuales, a menos que presenten una mutación en el gen Talpid II, sin embargo, aunque los embriones de las aves con este gen activo generan dientes en estado embrionario, también mueren ya que este gen también tiene un efecto letal.

En la foto anterior tenemos que el embrión de pollo normal a la izquierda y embrión de pollo mutante Talpid2 a la derecha mostrando los primordios de dientes cónicos (Harris, Hasso, Ferguson, & Fallon, 2006; Linde-Medina & Newman, 2014; Sire, Delgado, & Girondot, 2008). Existieron sin embargo aves con dientes y pico en el registro fósil como Sapeornis o Confuciusornis (Rashid et al., 2014). 

Los picos no son exclusivos de las aves, pues pueden presentarlos reptiles como las tortugas, dinosaurios y mamíferos como el ornitorrinco, esto se debe a que todos los vertebrados producen queratina y potencialmente pueden endurecer los labios si hay la variación y la presión de selección adecuadas.

En los mamíferos sin embargo, los labios presentan exenciones musculares que les otorga una gran movilidad, en los humanos por ejemplo se convierten en un órgano accesorio del habla, mientras que en otros animales se convierten en exenciones de la boca útiles para la obtención de comida, por ejemplo en los rinocerontes, el labio superior está más desarrollado y puede funcionar como una suerte de dedo que los ayuda a obtener alimento.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.1.2 Dientes

Los dientes son estructuras únicas dentro de los vertebrados, su función principal es el rompimiento, molido de los alimentos y/o la apertura de orificios por donde los ácidos estomacales y las enzimas digestivas sean capaces de realizar sus funciones de degradación.

En general, cuando la comida ingresa a la boca, los dientes, la lengua y la saliva actúan para convertirlos en el bolo alimenticio. La saliva posee proteínas como la enzima amilasa que comienza la digestión de los azucares complejos “polisacáridos” generando maltosa y polisacáridos más cortos.


Las principales partes de los dientes son:

11.1.2.1 Corona

Es la parte visible que se proyecta por encima de la encía o gingivia.

11.1.2.2 Raíz

Base se fija en la cavidad de la encía hasta el hueso de la mandíbula

11.1.2.3 Enamel o esmalte

Es la sustancia más dura del cuerpo, y recubre la corona de los dientes en buenas condiciones.

11.1.2.4 Dentina

Es la parte intermedia de los dientes, es semejante al hueso tanto en estructura como en composición química pero es más duro. La dentina recubre a la pulpa del diente y puede crecer en capas a lo largo de la vida de un individuo. Al igual que ocurre con el crecimiento de un árbol, el crecimiento de la dentina crea marcas que pueden ayudar a identificar la edad del individuo.

11.1.2.5 Cementum

Es la parte inferior del diente la cual ancla el diente al hueso de la mandíbula

11.1.2.6 Pulpa

Es la parte más protegida del diente, donde se almacena una gran cantidad de vasos sanguíneos, así como el nervio del diente.

11.1.2.7 Reemplazo de dientes

Los dientes pueden presentar modificaciones extremas aun entre animales emparentados filogenéticamente, pero esto lo veremos en temas subsecuentes. Dependiendo del modo en que se mudan los dientes podemos clasificar a los animales como polifidontos y difidontos. Los animales polifiodontos son aquellos que reemplazan constantemente sus piezas dentales, como en el caso de los tiburones y la mayoría de los reptiles.

Los animales difiodontos como los mamíferos solo tienen dos juegos de dientes, uno deciduo que es reemplazado por un juego permanente. Ambos juegos de dientes son similares en cuanto a que presentan incisivos, caninos y premolares; pero los dientes permanentes presentan una serie de molares extra (muelas cordales) que emergen de últimas.

11.1.3 Dientes especializados

Debido a la presencia del paladar secundario, los mamíferos adquirieron la capacidad de mastricar su alimento y respirar al mismo tiempo, lo que abrió una nueva gama de posibilidades para los dientes, los cuales ya no se dedicaron únicamente a desgarrar y matar. Dependiendo de las preferencias dietarias los dientes de los mampíferos se han adaptado para el corte, la penetración y la molienda de los alimentos en diversas formas.

Debido a que la dentición de los mamíferos revela una fuerte selección natural, es posible clasificar taxonómicamente en base a su dentadura, por lo que no es de sorprender que se hubiera elaborado una terminología compleja. Iniciando, los mamíferos que poseen diversidad de dientes especializados se denominan heterodontos, y aquellos que poseen un solo tipo de dientes los llamaremos monodontos. Por lo general los heterodontos pueden incluir de dos a cuatro de los siguientes tipos de dientes:

11.1.3.1 Incisivos

En el frente, se especializan en el corte de los materiales, ya se avegetal o de proteína animal.

11.1.3.2 Caninos

Laterales, se especializan en la penetración, los depredadores los emplean para penetrar en arterias vitales de sus presas para realizar asesinatos limpios y rápidos.

11.1.3.3 Premolares y molares

Con superficies planas para la molienda de los alimentos, son estos últimos la innovación más importante de la dentición mamífera que solo es posible con la presencia de un paladar secundario.

11.1.4 Super-especialización dentaria

Carnisales
A parte de los cuatro tipos básicos, los mamíferos pueden presentar especializaciones subsecuentes en cada uno de los tipos de dientes. Los mamíferos del orden carnívora por ejemplo, al no alimentarse de vegetales han especializado los molares y premolares para tener superficies de corte convirtiéndolos en cuchillos de carnicero muy sólidos conocidos como dientes carnisales. La diferencia entre los carnisales y los incisivos es que los primeros pueden cortar de forma más efectiva y sin prisas, para crear porciones de más fácil digestión.

Otros dientes especializados tienen poco que ver con la digestión, por ejemplo los narvales poseen un colmillo único muy largo y enroscado en una bella espiral que sirve como un cuerno. Debido a que todos los machos y muy pocas hembras portan el cuerno se ha hipotetizado que es un órgano de cortejo. Otros órganos dentarios de cortejo que crecen para formar colmillos no carnívoros muy ostesos en los machos son los de los elefantes que se modifican a partir de dos incisivos y los de las morsas que si son caninos más largos.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


11.1.5 Paladar

El cráneo de los mamíferos es una estructura altamente especializada en comparación con los amniotas o los diápsidos. El desarrollo de dientes especializados provocó no solo cambios en los hábitos masticadores que conllevaron a la expulsión y reclutamiento de los huesos postdentarios en la audición, adicionalmente la masticación requiere que el animal pueda tener la comida en la boca por mucho tiempo sin ahogarse. La estructura que sirve a estos propósitos es un paladar secundario que separa la cavidad nasal de la cavidad bucal.

En el modelo anterior podemos ver la cavidad buco-nasal de un tetrápodo que no mastica, al tragar su alimento solo lo mantiene por un corto periodo de tiempo en la boca, lo cual no le trae problemas respiratorios.

Un paladar es una estructura que forma el techo de la cavidad bucal y nasal de forma simultánea, en la mayoría de los tetrápodos. Las excepciones son algunos diápsidos como los cocodrilomorfos, algunos terápsidos y en los mamíferos. En ellos existen dos cavidades, la cavidad nasal y la cavidad bucal. Para que estas dos cavidades estén separadas se requiere de un tabique o placa en medio de ambas que separen las cámaras, y este es denominado el paladar secundario. Se lo denomina secundario porque es un derivado secundario evolutivo, mientras que el techo de la cavidad nasal es el mismo que el de la cavidad buco-nasal única de los peces y la mayoría de los demás tetrápodos.

El paladar secundario incluye dos partes, una dura o paladar duro y otro hecho de tejidos blandos o paladar blando. El paladar duro se forma por un crecimiento hacia adentro del borde de los huesos premaxilar, maxilar y palatino que se fusionan a la mitad de su viaje  para formar una plataforma o tabique sólido. Este paladar duro solo da cuenta por la mitad de la boca, la otra mitad es rellenada por un tejido fibroso-cartilaginoso muy blando.

En el modelo anterior podemos ver un mamífero con paladar secundario, este animal puede masticar y respirar de forma simultánea gracias a que las cavidades se encuentran separadas por un paladar secundario, sin embargo aún no puede tragar y respirar al mismo tiempo debido a que el paladar secundario no separa completamente los tractos respiratorio y digestivo.

Este detalle es muy importante cuando vas al odontólogo, cuando van a retirarte los dientes, frontales la inyección de anestesia es muy dolorosa debido a que la aguja debe penetrar en el paladar duro. Pero cuando van a retirarte un diente de la parte posterior como las muelas cordales/del juicio, la inyección es relativamente indolora porque no hay que aplicar mucha fuerza para que la aguja penetre el tejido del paladar blando.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.1.6 Lengua

La lengua es un órgano generalmente ausente en la gran mayoría de los peces, y su desarrollo se asocia especialmente con los tetrápodos “anfibios y parientes cercanos”. En los tetrápodos, la lengua emerge como una elongación de la musculatura de la parte interior de la mandíbula cerca a los arcos branquiales.

La mayoría de los vertebrados terrestres utilizan la lengua como un órgano sensorial asociado al aparato olfativo. La lengua posee una gran cantidad de receptores llamados papilas gustativas. Otras funciones de la lengua incluyen el apoyo en el paso del bolo alimenticio desde la boca hasta la faringe, como la de obtención de alimento como ocurre en los camaleones; y en los sapos y ranas.

La legua de los animales acuáticos como algunas tortugas se encuentra fuertemente recortada.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.2 Faringe y laringe

En los mamíferos adultos, la faringe es poco más que un corto pasaje por donde pasan alternativamente el alimento y el aire. Sin embargo, durante el desarrollo embrionario es mucho más importante. La faringe puede expandirse en algunos peces de manera embriológica para formar las vejigas natatorias y en los vertebrados terrestres, los pulmones. Esto quiere decir que, el aire que proviene de la cavidad nasal, pasa temporalmente por el mismo tubo que pasan los alimentos, lo cual puede ser problemático, ya que si un bolo alimenticio pasa a la laringe en lugar de al esófago, puede ocasionar la asfixia del animal. Para evitar esto, existe una elongación del paladar blando llamado epiglotis. La glotis obstruye la laringe, mientras que el bolo alimenticio pasa desde la cavidad bucal hasta el esófago.

En las serpientes el problema del canal faríngeo y respiratorio se convierte en un problema serie, debido a que no poseen extremidades para particionar la comida, deben emplear toda la boca para tragar, lo cual potencialmente las asfixiaría si su tráquea estuviera conectada al  canal digestivo a la altura de la laringe. En los humanos la laringe es la parte más posterior de la faringe donde la tráquea y el esófago encuentran su punto de encuentro.

Para solucionar ese inconveniente, las serpientes son capaces de desconectar la tráquea del esófago y de proyectarla anteriormente por debajo de la boca, de forma tal que al comer, el canal respiratorio queda expuesto directamente al aire ambiental sin asfixiarse. Músculos poderosos que rodean la tráquea evitan que el canal colapse por el peso de la presa que está ingresando a la boca.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3 Canal gastrointestinal

En algunos vertebrados, la digestión empieza en la cavidad bucal. Pero cuando nos dirigimos en el verdadero lio de la digestión nos tenemos que referir a los principales componentes del sistema digestivo y a sus glándulas asociadas. Si bien el diseño del canal alimenticio puede variar mucho aun entre organismos muy emparentados entre sí, ya que depende de la dieta, en los vertebrados podemos identificar tres regiones principales, el esófago, el estómago y los intestinos.

A pesar de las diferencias en función, tamaño y forma, las paredes de todas estas regiones están construidas de una manera muy semejante.

En el modelo de la derecha podemos ver la estructura general del tubo gastrointestinal, compuesto por una capa protectora de mucosa, la cual también sirve como lubricante; una capa de epitelio que también forma glándulas con diversas funciones, el epitelio también puede absorber nutrientes, pero esta capacidad depende de la zona del tubo digestivo y de la presencia de pliegues; finalmente una capa muscular lisa encargada de los movimientos peristalticos.

Aunque las capas no cambian, si lo hace su configuración a lo largo del tracto gastrointestinal como podemos apreciar en el siguiente modelo:

De izquierda a derecha esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. El esófago se caracteriza por casi ausencia de pliegues y de glándulas, sin pliegues no existe absorción significativa y sin glándulas no hay secreciones que causen digestión. 

El estómago se caracteriza por una sección glandular. El intestino delgado, en especial en las secciones duodeno y jejuno se caracteriza por presentar grandes pliegues y una gran cantidad de vellosidades y glándulas, lo que caracteriza su capacidad de absorción y digestión.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.1 Esófago

La cubierta del esófago puede variar mucho dependiendo del animal, sin embargo generalmente tratamos con un tubo largo que puede extenderse lo suficiente como para permitir el paso de grandes cantidades de alimento, en algunos animales inclusive el esófago puede expandirse tanto, que sirve como una cavidad de almacenamiento de alimento y de predigestión antes de su llegada al estómago.

La pared del esófago se caracteriza por la práctica ausencia de tejido glandular y de pliegues, aun así, es capaz de realizar secreción y absorción aunque a niveles muy limitados. En algunos vertebrados, el epitelio y la mucosa del esófago pueden estar cubiertos con cilios que ayudan al movimiento del bolo alimenticio, en otros animales que consumen alimentos muy duros y abrasivos, el esófago se encuentra endurecido por queratina.

En la imagen anterior podemos apreciar el epitelio liso de un esófago humano.

El esófago puede modificarse mucho, generalmente mediante la generación de bolsas anterior al estómago. En la evolución de los vertebrados terrestres la bolsa más importante fue la aparición de los pulmones-vejigas natatorias, pero no fue la última. Varios animales, especialmente las aves y dinosaurios generan bolsas en las que se almacenan rocas pequeñas que muelen la materia vegetal en ausencia de dientes y un paladar secundario, estas bolsas reciben el nombre de molleja esofágica "crop". 

En algunos rumiantes la parte posterior del esófago y anterior del estómago genera una serie de compartimentos especializados para la digestión por fermentación de la materia vegetal. En general las modificaciones del esófago están adaptadas a la viva herbívora y a la dificultad vdel procesamiento de la fibra vegetal o celulosa.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.2 Estómago

Los estómagos son expansiones del esófago, y se separa de este por medio de un esfínter. Los estómagos están ausentes  de los peces ciclostomos y en algunos cordados muy primitivos como los protocordados.

A pesar de que asociamos al estómago con una función de digestión, algunos animales  que no se alimentan con mucha frecuencia, utilizan su estómago como un sistema de almacenamiento de alimento, hasta que el cuerpo requiera de nutrientes, en tal caso, el proceso de digestión continuará su curso. Es probable que el ácido clorhídrico secretado por las células estomacales hubiera iniciado su existencia como un método para retardar la putrefacción en un estómago primitivo que funcionara principalmente como almacenamiento de alimento.

El estómago posee una capacidad de absorción limitada, puede absorber agua, sales y vitaminas, pero es muy limitada y no puede compararse con  el intestino delgado y grueso. En todo caso, el estómago  tiene una función básica de mezclar el alimento y de digerirlo por medio de la acción de ácido clorhídrico muy concentrado (2 molar), así como por la acción de ciertas enzimas, las cuales son secretadas desde las paredes estomacales.

El estómago puede dividirse en tres secciones principales, cardia, fundus y píloro, y adicionalmente pueden haber dos partes accesorias, la molleja gástrica (gizzard) y el epitelio no glandular para almacenamiento. La molleja gástrica cumple la misma función que la esofágica, moler los alimentos vegetales con la ayuda de piedresillas y un poderoso set de músculos peristálticos.

Dependiendo de la zona del estómago, se nota una diferencia en la estructura de la pared, a la izquierda tenemos el cardia que es la primer zona del estómago, se encuentra inmediatamente después del esfínter esofágico y a la derecha la pared del fundus y el piloro.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.2.1 Cardia

En la microfotografía siguiente podemos apreciar un corte histológico a la altura del cardia

Solo está presente en los mamíferos, las glándulas que se encuentran en sus paredes secretan especialmente mucosa.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.2.2 Fundus

En la microfotografía siguiente podemos apreciar un corte histológico a la altura del fundus

La región fundus es por lo general la más grande, y en ellas se ubican las glándulas gástricas que depositan el ácido en la cavidad estomacal. También secretan mucosa, puesto que esta sustancia protege las paredes del estómago se ser dañadas por los efectos del propio acido. Las glándulas en este punto también segregan peptinógeno, una proteína inactiva que en contacto con el ácido se transforma en pepsina, una enzima proteolítica muy poderosa (proteolítica= rompedora de proteínas; básicamente es una proteína encargada del rompimiento molecular de la carne y otras fuentes de proteína)

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.2.3 Píloro

En la microfotografía siguiente podemos apreciar el epitelio pilórico

La región del píloro, nuevamente tenemos principalmente glándulas que segregan mucosa, la cual posee la capacidad de neutralizar “inactivar” el ácido gástrico parcialmente, y de este modo proteger al intestino delgado más allá del esfínter pilórico, el cual marca el final del estómago.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


11.3.3 Intestino delgado

La mucosa de los intestinos es muy distintiva. Especialmente a la altura del intestino delgado, donde el epitelio se proyecta en forma de dedos “vellosidades” que incrementan el área de superficie en contacto con los nutrientes. Aún más, cada célula en una proyección “vellosidad” a su vez presentan  microproyecciones llamadas microvellosidades “miles por cada célula epitelial”. Estas elongaciones presentes especialmente en la superficie apical (puntas) también incrementan el área de contacto con los nutrientes.

En el modelo anterior podemos ver el epitelio de varias partes del intestino delgado. Podemos observar que tanto en el duodeno y en el jejuno las paredes del tubo se pliegan hacia el interior del tubo formando vellosidades, y a su vez cada vellosidad se encuentra tachonada de otras proyecciones aún más pequeñas llamadas microvellosidades. 

El ileo por su parte es bastante diferente al perder las vellosidades. Estas estructuras (vellosidades y microvellosidades) sirven para incrementar la absorción de los alimentos.

Al interior de las microvellosidades hay capilares sanguíneos y linfáticos. Los primeros son los encargados de recolectar los nurteintes de la digestión extracelular, y el segundo transporta células del sistema inmune en caso de necesidad.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.3.1 Duodeno

Primera región del intestino delgado, se encuentra unido al páncreas y recibe el quimo estomacal y los jugos pancreáticos, cumple dos funciones, neutralizar el pH ácido del estómago para evitar una úlcera gástrica en el intestino mediante los jugos pancreáticos y continuar la digestión a nivel molecular por medio de enzimas provenientes también de los jugos pancreáticos.


Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.3.2 Jejuno

Es el principal punto de absorción de nutrientes moleculares y posee la mayor cantidad de vellosidades y micro-vellosidades.


Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


11.3.3.3 Íleo

Contiene una alta densidad de nódulos linfáticos encargados de producir células del sistema inmune que protegen el intestino de proliferaciones anormales de las bacterias que viven sobre las vellosidades o en el lumen intestinal.

En la microfotografía anterior podemos apreciar los nódulos linfáticos de un púrpura muy denso debajo de las vellosidades.

11.3.3.4 Digestión molecular

La digestión molecular es extracelular, la mayoría de las enzimas digestivas se encuentran unidas a las microvellosidades, incluyendo las disacaridasas (enzimas que rompen polisacáridos cortos) las peptidasas (enzimas que rompen fragmentos de proteínas semidigeridas) y las lipasas (enzimas que cortan las grasas).
En los mamíferos, el intestino delgado puede diferenciarse en tres zonas: el duodeno, el jejuno y el ileo.

El duodeno empieza a partir del esfínter pilórico, y es allí donde van a parar los nutrientes después de haber sido tratados por las enzimas y el ácido estomacal. A esta pasta casi digerida la denominaremos quimo.

Una vez en el duodeno el quimo es expuesto a las secreciones de las glándulas asociadas al tubo gastrointestinal, el hígado y el páncreas. El hígado libera bilis y el páncreas enzimas digestivas como la quimotripsina. Estas enzimas y compuestos químicos se encargan de las últimas etapas de la digestión, convirtiendo los componentes del quimo en los nutrientes que finalmente serán absorbidos por el intestino delgado.

Entre las enzimas del páncreas podemos citar a la amilasa que junto a otras enzimas como la maltasa, sucrasa y lactasa se encargan del rompimiento de los polisacáridos complejos en azucares simples aptos para la respiración celular.

Los polipéptidos son degradados por acción de la tripsina y la quimotripsina; que junto con la carboxipeptidasa, la dipeptidasa y la peptidasa rompen los fragmentos de proteínas semidigeridas hasta convertirlos en aminoácidos, los bloques de construcción elementales que usa el cuerpo humano para protegerse, y crecer entre muchas otras cosas. Los glóbulos de grasa son degradados por acción de la bilis del hígado, que los convierte en lípidos, luego la lipasa segregada por el páncreas los convierte en ácidos grasos y glicerol.
  
En el duodeno también comienza a llevarse a cabo la labor de absorción de alimento, pero es especialmente en el jejuno donde las vellosidades y microvellosidades son más grandes donde se absorbe la mayoría de los nutrientes durante la digestión. Los nutrientes pasan a través de la pared epitelial. El resto de sustancias que no son absorbidas junto con la mayoría del agua se dirigen hacia el intestino grueso a través del esfínter ileocecal que marca el final del intestino delgado.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.3.5 Absorción de nutrientes

Muy pocas sustancias son lo suficientemente pequeñas como para pasar a través del epitelio del duodeno y el jejuno a través de transporte pasivo “no requiere energía”, las demás sustancias deben pasar por transporte activo o transporte pasivo facilitado, lo cual implica un cierto gasto de energía. 

En cierto sentido puede decirse que algunos alimentos requieren de una inversión de energía para ser absorbidos, la glucosa y los aminoácidos son ejemplos de biocompuestos que deben ser absorbidos por transporte activo.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.3.6 Sistema portal hepático

Una vez absorbidos, la mayoría de los nutrientes menos las grasas son enviadas al hígado por el sistemas de venas porta. Las grasas por su parte, son convertidas en trigliceroles, colesterol y ácidos grasos, luego incorporadas a una estructura llamada quilomicrón y luego depositados en las venas subclavas en el torrente sanguíneo sin ir al hígado.

El sistema de venas porta o potal es un sistema de capilares venosos (capilar =tejido que permite el flujo libre de sustancias; venoso = vasos que salen de un tejido diferente del corazón) que transportan los nutrientes obtenidos desde el tracto gastrointestinal, especialmente el intestino delgado hacia el hígado, allí el material es filtrado y luego enviado a través de la vena cava inferior al resto del cuerpo. Los residuos filtrados regresan al intestino por medio de la glándula biliar que se conecta al conducto pancreático.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.4 Intestino grueso

El intestino grueso es llamado de este modo, debido a una comparación en el diámetro con respecto al intestino delgado. En muchos animales es un tubo recto que termina en una cloaca o en un ano, y su mucosa carece de velocidades. En otros animales puede posicionarse a un lado del abdomen, o formar una curvatura en forma de gancho llamada colon.

El intestino grueso empieza en el esfínter ileocecal y terminal en el recto. 

El intestino delgado se une al grueso por la zona ascendente, cerca de esta se encuentra el apéndice (ceco). Aunque en los humanos es una estructura reducida y vestigial, en los animales herbívoros es una estructura grande, que almacena bacterias especializadas en la descomposición de materiales vegetales de difícil digestión como en los conejos, tal como se puede apreciar en el siguiente modelo.

El intestino grueso a pesar de lo que muchos piensan tiene varias funciones más del simple transporte de las sustancias de desecho para su eliminación. Es la zona principal donde se da a la absorción de agua y minerales esenciales como el sodio, por lo que durante este proceso, los productos de desecho se van secando y adquiriendo la consistencia normal de los residuos fecales. Por otra parte, las bacterias que viven en el intestino, al terminar de degradar las sustancias de desecho sintetizan vitamina K  vitamina B, las cuales son absorbidas por el epitelio del intestino.

Dada la estrecha relación del intestino grueso con el agua, cuando este no es capaz de absorberla, los desechos no se solidifican, haciendo que los residuos fecales salgan líquidos, condición conocida como diarrea. La diarrea es muy peligrosa ya que también se lleva consigo las bacterias productores de vitaminas K y B así como el sodio y otros minerales, lo que puede conllevar a un cuadro de deshidratación y en casos severos a la muerte.

De forma inversa, si el colon retiene demasiada agua por un tránsito lento de los alimentos se genera el estreñimiento o constipación, haciendo que las heces se endurezcan demasiado, lo cual puede generar raspaduras o cortes en el epitelio del recto o del ano, conllevando a la fisuras anales o a las hemorroides. Cabe destacar que esto sucede especialmente a los animales como los humanos que realizaron un cambio evolutivo dietario desde la hervivoria total a un modo de vida que varía entre la depredación y la herbivoría. En este caso la fibra vegetal sigue siendo necesaria para que el intestino genere mayor peristalsis y no se absorba demasiada agua.

En general la forma y longitud del intestino son altamente dependientes de la dieta, los animales con dietas carnívoras poseen sistemas digestivos simples y cortos debido a que es más fácil procesar la proteína, mientras que los herbívoros requieren de intestinos largos, con cecos complejos además de presentar órganos accesorios antes del estómago para moler la sólida celulosa de las plantas. Por lo general los cambios de dieta de una especie involucran cambios en su sistema digestivo, por ejemplo los humanos que fuimos vegetarianos estrictos y pasamos a una dieta un poco más carnívora simplificamos nuestro intestino para hacerlo más pequeño, y nuestro ceco es un mero apéndice con funciones vestigiales. Un depredador que pasa a una dieta herbívora como los osos panda enfrenta un problema opuesto, su sistema digestivo es aún muy simple y no puede obtener todos los nutrientes de las plantas, por lo que deben pasar largas horas del día comiendo para obtener pocos nutrientes a partir de mucho alimento.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.3.5 Cloaca y/o ano

El proceso por el cual los restos fecales salen del cuerpo se denomina eliminación, y no debe confundirse con la excreción, la cual es llevada a cabo por los riñones y por los pulmones. Sin embargo, el intestino grueso desempeña un pequeño papel en la excreción al eliminar algunos pigmentos de la bilis.

El órgano encargado de la eliminación es el ano o la cloaca. La diferencia entre los dos es simple, una cloaca es una estructura donde desembocan la orina y los residuos fecales simultáneamente, mientras que el ano solo expulsa residuos fecales.

Referencias generales: (Clément & Castéra, 2013; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

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