jueves, 11 de agosto de 2016

10 DIGESTIÓN ALGUNOS DEUTEROSTOMOS

10.1 Equinodermos

En base a la característica general del grupo, los deuterostomos presentan una inversión de la polaridad boca/ano en su orden de aparición en el embrión/larva.

En los protostomos, el primer poro del embrión o larva se convertiría en la boca y el segundo se convertiría en el ano. En los deuterostomos el orden se invierte. En los equinodermos sin embargo esta característica no siempre se presenta, presentando una polaridad boca/ano similar a la de los protostomos.

En el modelo anterior tenemos "arriba" mórula, "medio" gástrula inmadura, "abajo" gástrula madura con dos poros. "Izquierda" protostomo, "derecha" deuterostomo.  En los protostomos el primer poro que forma la gastrula se convierte en boca y el segundo si es que se forma se convierte en ano. En los deuterostomos el primer poro que se forma en la gástrula se convierte en ano y el segundo en boca.

En los equinodermos sin embargo esta característica no siempre se presenta, presentando una polaridad boca/ano similar a la de los protostomos. Dentro de los deuterostomos podemos encontrar en general cuatro grupos estudiados tradicionalmente, los equinodermos, los tunicados, los cefalocordados y los craneados. Dentro de los craneados se encuentran todos los grupos de peces, la mayoría con vertebras.


En el presente grupo de artículos hablaremos sobre la digestión en los equinodermos. Evolutivamente los equinodermos son muy variados en sus modos de alimentación por lo que tenemos que referirnos a algunos subgrupos para obtener ciertas generalidades. En general los grupos de equinodermos más famosos son las estrellas de mar, los erizos de mar, los lirios de mar y los pepinos de mar.

Los equinodermos modernos son por lo general animales pentaradiales se puede pensar en ellos como cinco gusanos pegados por una única cabeza. Sin embargo este tipo de estructura no fue siempre así, un grupo extinto de equinodermos llamado helicoplacoides solo tenía tres radios. Los equinodermos también son conocidos por su gran capacidad de regeneración.

Los equinodermos despliegan una amplia variedad de estrategias alimenticias, y solo presentaremos un breve resumen.

10.1.1 Crinoides

Los lirios de mar son el grupo de equinodermos más antiguo sobreviviente. Poseen una estructura semejante a la de una planta, con un cuerpo o tallo que se ancla a una superficie y unos brazos ramificados que se extienden en la punta cerca a la boca.

Los lirios de mar y plumones marinos se alimentan por filtración. Las estructuras filtradoras son los brazos y pínulas ubicadas perpendicularmente al flujo de agua. El material atrapado en los podios y cilios es transportado por estos hacia la boca. La boca conecta a un esófago muy corto. El intestino forma bucles alrededor del cáliz y luego se dirige hacia el ano cerca de uno de los brazos. En muchas especies el intestino porta divertículos digestivos, algunos de los cuales tienen ramificaciones secundarias.

Dado que consumen alimentos relativamente pequeños, los lirios de mar no requieren sistemas digestivos elaborados, la noca conecta a un esófago que lleva el alimento directo a un intestino donde se realiza la digestión química, luego de ello los nutrientes liberados son absorbidos por los mecanismos de transporte través de membrana,  el resto de material que no es absorbido es llevado hacia el ano que queda en el mismo polo de la boca.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)


10.1.2 Asteroideos

La mayoría de las estrellas de mar son depredadores oportunistas o carroñeros. Ellos se alimentan en casi cualquier animal muerto y depredan muchos invertebrados más lentos que ellas mismas. Muchas especies son generalistas en términos de sus preferencias alimenticias, y pueden jugar roles como depredadores de nivel medio o superior en zonas de intermareas. Otras especies son especialistas estrictos alimentándose de especies únicas de invertebrados.

Excepto por algunas especies filtradoras la mayoría de las estrellas de mar se alimentan al proyectar su estómago directamente sobre su alimento, segregando las enzimas digestivas de forma externa, y luego con la ayuda del moco, succionado las porciones dañadas enzimáticamente.

Aquellas especies que se alimentan por filtración, deben hacerlo con el material particulado que ingresa en contacto con sus podios, estos al tener mucosa los atrapan y los transportan por los cilios que los recubren hacia la boca. Algunas especies extienden sus brazos hacia arriba para capturar partículas que flotan en la corriente.

El sistema digestivo de las estrellas de mar se extiende desde la boca en el centro de la superficie oral hasta el ano en la superficie aboral. La boca es rodeada por una membrana con textura de cuero denominada membrana peristomal. La membrana es flexible, permitiendo la eversión del estómago, y contiene un esfínter muscular para cerrar la boca. Entre la boca y el estómago yace un pequeño esófago.

La región frontal del estómago que se conecta con el esófago es su región eversible, denominada esófago cardíaco. Varios músculos retractores se ubican radialmente para jalar el estómago de regreso en el cuerpo una vez ha salido para cazar una presa. Detrás del estómago cardíaco se encuentra el estómago pilórico, que da lugar a un par de conductos pilóricos, los cuales se extienden a cada brazo. Estos conductos conducen a una pareja de glándulas digestivas llamadas ciegos cecales pilóricos en cada brazo. Un corto intestino lleva del estómago pilórico hacia el ano, el cual a veces está vinculado a sacos rectales, también denominados como glándulas rectales.

Los cecos pilóricos y el estómago cardíaco son las regiones principales de producción de enzimas digestivas. Estas enzimas son principalmente proteasas. La digestión a nivel molecular es interna, pero extracelular después de la ingestión de la masa predigerida por el estómago cardíaco. Los productos semidigeridos son transportados por los conductos pilóiricos a los ciegos cecales pilóricos, donde estos son absorbidos y almacenados. El intestino aparentemente no tiene una función de absorción de nutrientes prominente como en otros invertebrados o vertebrados. A pesar de esto, las glándulas rectales aparentemente son capaces de digerir y absorber nutrientes esenciales no procesados anteriormente.

La característica más notoria de sus sistemas digestivos es la ausencia de un esófago, por lo que su cavidad digestiva se la podría llamar boca-estómago, pero generalmente el nombre correcto es estómago cardíaco.

La boca-estómago también es peculiar en el sentido de que muchas veces se emplea para realizar digestión externa. Cuando una estrella de mar encuentra a una persa, extrae su estómago en la superficie de la presa y segrega las enzimas digestivas mientras la presa aún está viva. Una vez que los nutrientes son liberados el estómago absorbe los nutrientes.

Las estrellas de mar se enroscan sobre su presa generando una cavidad de digestión semi-externa, en la cual se puede dilatar el estómago sobre sus presas.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

10.1.3 Ofiuroideos

Las ofiuras exhiben gran diversidad en sus mecanismos de alimentación, incluyendo depredación, filtración de sedimentos, carroñeo y filtración de material flotante, y varias especies son capaces de más de un método. 

Algunas ofiuras pueden emplear sus tentáculos para capturar presas relativamente grandes ya sea proyectándolos pasivamente desde su guarida o buscándolas activamente en el lecho oceánico, mientras que las demás estrategias son muy semejantes a las vistas en las estrellas de mar, donde el moco de los parapodios captura a las presas minúsculas en sedimentos o en la corriente marina, y luego los llevan hacia la boca a través de los cilios epiteliales.

El tracto digestivo de las ofiuras es incompleto, el intestino y el ano se han perdido en el curso de la evolución, y el tracto digestivo se encuentra confinado al disco central. La boca conecta a un esófago corto y un estómago grande y plegado, que llena la mayor parte del volumen del disco central, reduciendo el celoma a una cámara pequeña. El estómago es presumiblemente el lugar de la absorción y la digestión.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)


10.1.4 Equinodermos

La estrategia de alimentación de los equinodermos incluye varios tipos de herbívora, filtración de material flotante, filtración de sedimentos y la depredación de algunos tipos de gusanos. La mayoría de los equinodermos regulares dependen para su alimentación de un complejo aparato muscular que reside al interior de la boca y que porta cinco dientes calcáreos. Esta estructura recibe el nombre de linterna de Aristóteles.

La característica más importante de en el sistema digestivo de los equinodermos es un sistema bucal que sirve para realizar digestión mecánica llamada la Linterna de Aristóteles. Básicamente es un dispositivo mecánico que sirve para masticar, y puede adaptarse para la herbívora o para la depredación. Más allá de eso, el sistema digestivo no es más que un tubo que se enrosca en el interior del cuerpo del erizo de mar. En ocasiones entre el esófago y el intestino aparecen bolsas o ciegos.

La linterna de Aristóteles es el órgano masticatorio de los erizos de mar formado por una compleja estructura esquelética y muscular protráctil situada en el interior de la concha que consiste en un armazón pentagonal y una compleja formación muscular, con cinco dientes potentes de carbonato de calcio que crecen de forma continua para compensar el desgaste que sufren.

La linterna rodea la cavidad bucal y la faringe. En su parte superior, la faringe se abre al esófago. Con esta estructura los erizos de mar son capaces de despedazar el alimento en fragmentos pequeños, raer algas del sustrato (raspar las rocas y así poder comerse las algas que están pegadas a ellas), e incluso trepar por la superficie del fondo marino o excavar refugios en sustratos duros.

El filósofo griego Aristóteles (384 - 322 a. C.) fue quien describió esta estructura en su libro Historia Animalium y la comparó con una "linterna de cuerno", lámpara que se utilizaba antiguamente, en tiempos de Aristóteles, de planta pentagonal donde se apoyaba una vela rodeada por cinco placas hechas de cuerno, que impedían que el viento apagase la vela, y que al ser semitransparentes dejaban pasar la luz.

Aristóteles escribió: "... el erizo de mar tiene lo que conocemos nosotros como cabeza y boca en la parte inferior del cuerpo y el ano en la parte superior. El erizo de mar tiene, también, cinco dientes en su interior formando un hueco, en medio de los cuales hay una sustancia carnosa que actúa como lengua. A continuación viene el esófago y luego el estómago, dividido en cinco partes, y relleno de excreciones, uniéndose las cinco partes en el orificio anal, donde la concha está perforada... En realidad el aparato digestivo del erizo de mar es continuo desde un lado hasta el otro del cuerpo, aunque exteriormente no lo parezca, siendo similar a una linterna de cuerno con las placas de cuerno dispuestas hacia fuera".

La mayoría de los erizos de mar con una linterna bien desarrollada usan sus dientes para triturar el material vegetal, o rasparlo del sustrato, muchas especies predatorias comen carne de gusanos por un mecanismo similar. Algunos erizos de mar carecen de linterna, y se alimentan de forma semejante a las estrellas de mar por medio de sus podios y los cilios que los recubren, limitándose a material particulado del lecho oceánico. Los dólares de mar poseen linternas sin dientes, y emplean la masa de músculos para absorber una corriente de agua con material particulado del lecho, permitiendo que sus podios hagan la función de filtro.

El sistema digestivo de los equinodermos es básicamente un tubo simple que se extiende desde la boca hasta el ano. La boca se localiza en el centro de la cavidad oral o se encuentra desplazada frontalmente en algunas especies. El esófago se extiende aboralmente a través del centro de la linterna de Aristóteles y luego se une a un intestino alongado. En la mayoría de los erizos un conducto estrecho llamado sifón  discurre paralelo al tracto digestivo. Ambos extremos del sifón abren al intestino, sirviendo como un filtro de agua, lo que ayuda a concentrar los nutrientes para acelerar su transporte a través de membrana durante la absorción.

En muchas especies un ciego cecal emerge de la unión entre el esófago y el intestino. Las enzimas digestivas son producidas en glándulas del epitelio cecal y del intestino, generando una digestión molecular que es principalmente extracelular.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

10.1.5 Holotureos

La mayoría de los pepinos de mar se alimentan por filtración de material flotante o  de material particulado en el lecho. Generalmente emplean sus tentáculos cubiertos de mucosa para atrapar las partículas, y por medio de los cilios que cubren sus epitelios los transportan a sus bocas como en otros equinodermos.

La boca frontal se encuentra rodeada por tentáculos, el esófago o faringe lleva a través de un anillo de placas calcáreas que apoyan el tracto gastrointestinal frontal. El esófago se une a un intestino largo, aunque el punto de unión con el intestino a veces se agranda por lo que puede ser clasificado como un estómago.  El intestino se extiende hacia atrás generando dos bucles hacia adelante y hacia atrás nuevamente, terminando en un recto que termina en el ano. El área rectal se encuentra unida a la pared corporal por medio de una serie de músculos suspensores. Adicionalmente se extiende una serie de órganos que crecen hacia el interior del cuerpo entre las cuales se bombea agua fresca constantemente denominado árbol respiratorio. La digestión y la absorción de llevan a cabo en el intestino.

Cuando son atacados por depredadores los pepinos de mar emiten a través del ano una serie de estructuras llamadas tubos de Cuvier. Los tubos de Cuvier almacenan espinas, cuando un pepino de mar es amenazado expone su ano a la cara de su depredador y expulsa violentamente sus espinas junto con algunas partes de tejido .Posteriormente los tubos son regenerados junto con cualquier otro tejido perdido.

Otra característica única de los pepinos de mar es la capacidad de eviscerarse, es decir de expulsar sus viseras, como el recto o el intestino. Las razones para esta extraña adaptación no son claras del todo, algunas hipótesis plantean que sirven como un mecanismo de engaño para algunos depredadores. Los órganos expulsados también se regeneran sin ningún problema para el pepino de mar


Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

10.2 Tunicados

Los tunicados adultos se alimental por filtración o captura accidental de algún animal que pase cerca. La boca se ha modificado para convertirse en un sifón absorbente que crea corrientes negativas de agua a través de la acción de cilios o tentáculos carnosos.  El agua con material partículado alcanza la faringe donde se encuentran las hendiduras filtradoras. El epitelio de las hendiduras está cubierto con epitelio productor de mucosa que permite filtrar el material particulado, mientras que el agua sale del cuerpo. La mucosa es luego transportada a través de algunos órganos faríngeos hacia el esófago.

El esófago es corto y abre a un estómago, el cual se encuentra unido a glándulas pilóricas, que se extienden incluso hasta el intestino como una red de pequeños tubos. Algunas especies poseen glándulas digestivas accesorias. Las enzimas digestivas son segregadas en el lumen del estómago, permitiendo una digestión principalmente extracelular. Saliendo del estómago sale un intestino que conecta hacia el ano, por donde sale el material no digerido.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

10.3 Cefalocordados

Los cefalocordados se alimentan de manera similar a los tunicados, con la diferencia de que estos pueden moverse y los tunicados no. El agua ingresa por la boca modificada en un sifón de entrada, en esta hay una serie de cilios que regulan el material que ingresa a la faringe, donde la hendiduras separan el agua del material particulado a través de la producción de mucosa.

El moco que transporta el alimento es concentrado dorsalmente y transportado por acción ciliar al esófago, el cual es corto. El tracto gastrointestinal se extiende posteriormente como un intestino largo y abre posteriormente en un ano antes de la aleta caudal.

Cerca de la unión entre la faringe y el esófago se localiza un ciego cecal denominado ceco hepático, algunos estudios filogenéticos han mostrado evidencias de que este ceco hepático se encuentra relacionado con el hígado y el páncreas de los vertebrados, y que posiblemente el ceo hepático del ancestro de los vertebrados y cefalocordados fuera bastante similar al de estos últimos.

La digestión molecular inicialmente es extracelular en el lumen del intestino, pero se completa intracelularmente por fagocitosis del material que no ha sido degradado a nutrientes moleculares.

Referencias generales: (Brusca et al., 2003)

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