miércoles, 27 de julio de 2016

5 SISTEMA ENDOCRINO DE LOS VERTEBRADOS

Un aspecto importante del sistema endocrino es su conservación y al mismo tiempo su diversidad. De cierta forma podemos decir que el sistema endocrino puede describirse en combo para todos los vertebrados, lo cual incluye a los mamíferos y en consecuencia al ser humano, de allí que la lista de glándulas que exponemos a continuación aplique para todos los vertebrados. 

Adicionalmente la plasticidad del sistema endocrino se da en el hecho de que en otros linajes, las glándulas pueden presentarse de forma muy diferente, glándulas con orígenes embrionarios independientes pero que se fusionan en el humano adulto, permanecen separadas en otros vertebrados, organizándose en parches de tejidos relativamente independientes (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1 Glándulas primarias




5.1.1 La tiroides

La glándula tiroides produce, almacena y libera dos tipos independientes de hormonas tiroideas que regulan el comportamiento metabólico, la metamorfosis, el desarrollo sexual, el crecimiento y la reproducción. Las hormonas tiroides se las denomina como permisivas, ya que permiten que sus tejidos objetivos sean más sensibles a la estimulación por otras hormonas, por neurotransmisores del sistema nervioso o por estímulos ambientales como la luz y la temperatura. Por lo general las hormonas segregadas por la tiroides contienen yodo.

La primera de las hormonas tiroideas fue la tiroxina en 1915 o T4 ya que posee cuatro átomos de yodo en su estructura, y la segunda fue la triyodotironina en 1952 también conocida como T3. Inicialmente aisladas en los mamíferos, en la actualidad se reconocen que son producidas por todos los vertebrados y algunos invertebrados.

En todos los vertebrados, la tiroides emerge a partir del piso de la faringe, en los peces óseos generalmente se transforman una masa de folículos, pero en la mayoría de los vertebrados terrestres forma un órgano de uno o dos lóbulos en la garganta encerrada en una cápsula de tejido conectivo.

Las hormonas tiroideas están relacionadas con la metamorfosis en los anfibios, mientras que en los mamíferos y las aves las hormonas tiroideas elevan el consumo de oxígeno y la producción de calor por parte de los tejidos. Adicionalmente, en los reptiles una inyección de hormonas tiroideas puede aumentarles la temperatura por encima del nivel ambiental.

Las hormonas tiroideas también afecta a los cambios de piel y plumaje.


Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).


5.1.2 Cuerpo ultimobranquial y glándula paratiroides

Ambas glándulas poseen efectos opuestos y antagónicos. El cuerpo ultimobranquial libera calcitonina que disminuye los niveles de calcio(2+) en la sangre, mientras que la paratiroides segrega la hormona paratiroides que eleva los niveles de clacio(2+). El cuerpo ultimobranquial se desarrolla a partir de las hendiduras branquiales permanentes o temporales en los animales respectivos, originándose como masas de células que se relacionarán con la cresta neural. La masa de tejido de la hendidura a partir de la cual se forma el cuerpo ultimobranquial es dorsal, mientras que la región ventral se destina para el desarrollo de la paratiroides.

El término paratiroides indica su cercana relación espacial con la hormona tiroides en los mamíferos, algunos mamíferos tienen una glándula encerrada en la otra, mientras que otros mamíferos simplemente están cerca. Sin embargo en los anfibios, reptiles y aves la hormona paratiroides se encuentra localizada encima de la tiroides o dispersa a lo largo de las venas principales del cuello.

La paratiroides no se encuentra en los peces y en las salamandras netonéticas que retienen branquias externas activas, por lo que se ha concluido que las células precursoras de las branquias son las que se encausaron en la producción de las glándulas paratiroides y cuerpo ultimobranquial.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.3 Glándula adrenal

La glándula adrenal es un compuesto derivado de dos fuentes evolutivas independientes. Uno es el tejido adrenocortical que produce las hormonas corticosteroides. Los corticosteroides se clasifican como hormonas esteroidales. Existen tres clases de hormonas esteroidales: (1) los mineralcorticoides que se encargan de la retención de agua por parte de los riñones, (2) los glucocorticoides que regulan la tasa metabólica  de los carbohidratos, (3) y los esteroides reproductivos-sexuales como los estrógenos, andrógenos y progesteronas. En los adultos, los estrógenos estimulan el desarrollo y vascularización del sistema reproductor femenino, los andrógenos son hormonas masculinizantes que promueven el desarrollo de los caracteres sexuales masculinos de la especie, y la progesterona se encarga del mantenimiento del embarazo.

La segunda fuente filogenética para la glándula adrenal es el tejido de cromafina que produce catecolaminas como la epinefrina (adrenalina) y norepinefrina (noradrenalina) relacionadas con estímulos ambientales y la respuesta de combate o escape o la respuesta a un estrés en la historia vital. A diferencia de la respuesta de combate o escape que es instantánea, el efecto de estrés en la historia vital tiene que ver con cambios ambientales lentos, por lo que el efecto de las catecolaminas es acumulativo y tiene que ver con el estrés a largo plazo induciendo el abandono del cuidado parental o las migraciones a ecosistemas más favorables. A parte de los efectos a más largo plazo, las catecolaminas involucradas con el estrés en la historia vital son el cortisol y la corticosterona, que también están involucradas en el dolor muscular y la ralentización de la recuperación del músculo después del ejercicio.

Se sabe que la glándula adrenal es un compuesto debido a que esta se forma independientemente por la combinación de los tejidos tanto a nivel de anatomía comparada como a nivel del desarrollo embrionario.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).


5.1.1 Páncreas endocrino

El páncreas puede ser considerado como dos glándulas en una, la primera esta compuesta por el tejido acinio que segrega enzimas digestivas a través de conductos exocrinos que decantan en los intestinos, el segundo páncreas es el que tiene función endocrina y está compuesto por masas de células altamente especializadas conocidas como isletas de Langerhans.

El páncreas exocrino funciona como un estuche para el páncreas exocrino, conformando un órgano único aparentemente. En los ciclóstomos los dos páncreas evidentemente si son órganos separados aunque adyacentes.

5.1.1.1 Insulina

Una de las funciones más importantes el páncreas endocrino es la regulación del metabolismo. Cada una de las isletas de Langerhans puede ser dividida en cuatro tipos de células, y entre ellas, las células B se encargan de la producción de la insulina.

La insulina en cooperación con otras hormonas controla el metabolismo de los carbohidratos, las grases y las proteínas. La insulina detiene el consumo de grasa y estimula su acumulación, sin embargo su función primordial es que al unirse a las células promueve un aumento en la permeabilidad de la membrana a la entrada de glucosa, sin insulina las células no pueden alimentarse de glucosa y mueren rápidamente por falta de energía, condición conocida como diabetes mellitus.

Si hay mucha insulina en sangre, las células se atiborran de glucosa disminuyendo su concentración sanguínea, condición conocida como hipoglicemia, si esto sucede, las células se hacen menos sensibles a la insulina y tienden a absorber menos glucosa de la sangre, aumentando sus niveles en esta, condición conocida como hiperglicemia, tanto la hipoglicemia como la hiperglicemia son condiciones relacionadas con la diabetes.

5.1.1.2 Glucagon

Las células A producen el glucagón, el cual actúa como un antagonista de la insulina, estimulando el consumo de grasa y evitando que las células se atiborren de glucosa, adicionalmente estimula el procesamiento de la glucosa en el hígado a glucógeno

5.1.1.3 Somatostatina

Es producida por las células D, inhibe tanto la insulina como el glucagón, por lo que parece ser una contramedida homeostática para mantener equilibrada la balanza metabólica, aunque se sospecha que puede tener otras funciones.

5.1.1.4 Polipeptido pacreático

Es segregado por las células PP, y se libera después de una comida rica en proteínas o grasas pero baja en glucosa, y aparentemente activa el epitelio gastrointestinal para liberar más ácidos para poder procesar alimentos difíciles como las carnes.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.2 Glándula pituitaria

También conocida como la hipófisis, se encuentra en todos los vertebrados y algunos invertebrados. El termino hipófisis es un nombre reciente inspirado en su ubicación por debajo del cerebro, de hecho la palabra significa literalmente “la que crece por debajo”. El término pituitaria es mas antiguo, pero refiere a una falsa propiedad de la glándula, pues hace siglos se pensaba que era el punto de origen de la flema también llamada pituita.

Aunque pequeña, esta glándula posee efectos profundos sobre la mayor parte de las actividades del cuerpo de los vertebrados. Al igual que con las suprarrenales, la pituitaria posee dos orígenes embrionarios, lo cual implica un origen evolutivo independiente.

El primer punto de origen  es el infundíbulo, una protuberancia ventral del diencefalo, el otro es la placa de Rathke, una protuberancia del estomodeo, que crece dorsalmente y se transforma para asociarse con el infundíbulo. El infundíbulo retiene su conección con el cerebro y se transforma en la neurohipofisis. La placa de Rathke es separada de su conección con el estomatodeo y se transforma en la adenohipófisis.

La adenohipofisis y la neurohipofisis a su vez se diferencian en regiones que reconocemos por medio de la conformación de sus tejidos, ya sean en cuerdas o en trenzas, propiedades de coloreado, o posición anatómica. La adenohipofisis puede dividirse en tres segmentos conocidos como: par distal, par tubular y par intermedio.

En todos los vertebrados el par distal es la porción más significativa de la adenohipofisis, siendo la Fuente de una variedad de hormonas de importancia. Pero aun así, esta se diferencia en lóbulos llamados el lóbulo cefálico y el lóbulo caudal, o subregiones llamadas proximal y rostral.

El par tubular se localiza en frente del par distal, su función no se conoce exactamente, pero solo se encuentra en los tetrápodos. En los mamíferos se encuentra asociada a la melatonina y a los fotorreceptores ubicados en la cien, lo cual implica una relación con los ritmos circadianos relacionados con el descanso y el sueño en el día y la noche. El par intermedio se une a la neurohipofisis.

La neurohipofisis se divide en dos regiones generales: el par nervioso y la eminencia media. Cada una de estas regiones tiene su propia fuente sanguínea, y adicionalmente ambas comparten sangre y hormonas directamente mediante un pequeño Sistema portal.  El par nervioso posee un gran flujo sanguíneo desde el circuito circulatorio general, el cual es independiente a la corriente que se dirige a la adenohipofisis. 

Estrictamente hablando, las células al interior de la neurohipofisis no producen hormonas pituitaruas, su fnción es la de apiyar neuronas secretora cuyos axones atraviesan la neurohipofisis pero que segregan en el hipotálamo. Las células de la adenohipófisis sintetizan las hormonas pituitarias.


Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.2.1 La neurohipofisis

Dos hormonas producidas por las neuronas secretoras que atraviesan la pitutaria, pero que descargan en el hipotálamo han sido identificadas en los mamíferos. Una de estas es la vasopresina, que actúa en el musculo liso de las paredes de las arteriolas periféricas, causando que estas se contraigan. La Resistencia al flujo sanguíneo aumenta por la disminución del volumen de flujo, lo cual da lugar a un aumento en la presión sanguínea general.

Si un animal pierde cantidades importantes de sangre, sensores de presión de la arteria carótida detectan y envían mensajeros por el sistema nervioso para que la pituitaria segregue la vasopresina. La vasopresina cerrará los vasos sanguíneos en todo el cuerpo, incluyendo la región del corte para que el sistema de coagulación actue de forma mas eficaz. Adicionalmente la vasopresina estimula los riñones para que retengan fluidos, debido a la perdida de sangre.

La vasopresina también se libera cuando el animal se deshidrata, actuando en las paredes del asa de Henle en los riñones, de forma tal que la membrana recupere agua de forma mas eficiente. Esto disminuye la cantidad de orina y la concentra. Por el contrario, si hay exceso de agua, la pituitaria no libera la vasopresina, aumentando el volumen de la orina. Un bloqueo general de la vaspresina genera una condición medica conocida como diabetes insípida en la cual se orina muchísimo de forma muy diluida.

La segunda hormona encontrada en el par nervioso es la oxitocina. Sus tejidos objetivo son diversos, afecta al cerebro siendo también uno de los neurotransmisores involucrados en el impulso sexual, y en las hembras también regula el funcionamiento del miometrio, así como las glándulas mamarias durante la lactancia. Adicionalmente, a finales del periodo de gestación, los niveles de oxitocina aumentan, preparando el miometrio para las contracciones uterinas. Adicionalmente, la oxitocina aumenta sus niveles durante el acto sexual, tanto en el pene como en la vagina y està relacionada con el orgasmo sexual.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.2.2 Adenohipofisis

La adenohipofisis se encarga de producir seis hormonas principales. La primera es la hormona del crecimiento que puede afectar al hígado, el cual segrega en respuesta una hormona con estructura semejante a la insulina que actúa junto con la hormona del crecimiento. La hormona del crecimiento tiene profundos efectos en el metabolismo de las proteínas y las grasas, aumentando su síntesis, así como una disminución del uso de la glucosa libre en cada comida. En animales jóvenes, niveles deficientes de la hormona del crecimiento conlleva a un enanismo pituitario, y exceso de la hormona conlleva al gigantismo pituitario. La acromegalia es una condición generada en los adultos con una proliferación desproporcionada de cartílago como resultado de un aumento súbito de la hormona del crecimiento después de la pubertad.

La segunda es la prolactina, la cual promueve la lactancia mediante la inducción del crecimiento de las glándulas mamarias. En las aves es diferente, especialmente en las aves migratorias, pues allí la prolactina funciona en ambos sexos para acumular grasa antes de las migraciones. En algunas especies de aves la prolactina estimula el desarrollo del parche de incubación, una región altamente vascularizada y en consecuencia más caliente para la incubación de los huevos. Algunas aves como las palomas pueden incluso segregar un fluido que apoya el crecimiento de los pichones semejante a la leche. En los reptiles la prolactina afecta la regeneración de la cola, y en los anfibios regula el crecimiento. En los peces óseos es importante para mantener la osmoregulación.

La hormona estimulante de la tiroides estimula a la glándula tiroides para segregar las hormonas tiroides T3 y T4.

Las gonadotrofinas también se segregan allí, y son una pareja conocidas como la hormona folículo estimulante y la hormona luteinizante. En las hembras de los mamíferos sus nombres son descriptivos, la primera apoya el desarrollo de los folículos inmaduros a folículos maduros para que liberen óvulos, la segunda se encarga de regular la formación del cuerpo lúteo una vez que se ha dado la fertilización, así como la secreción de las hormonas feminizantes. En los machos hay que analizar por homología, la hormona folículoestimulante actuará sobre los túbulos seminíferos y la maduración de los espermatozoides, y la hormona luteinizante sobre la secreción de testosterona. En algunas especies las hembras producen más testosterona que los machos, como en las hienas, y en otras los machos producen más hormonas femeninas que las hembras como en los sementales de los caballos.

La corticotropina estimula el córtex de la glándula adrenal para sintetizar glucocorticoides.

La hormona estimulante de melanina, afecta a las células productoras y movilizadoras de melanina en la piel conocidas como melanosomas y melanóforos.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.3 Gónadas

Las gónadas además de producir los gametos, también producen las hormonas sexuales, las cuales a su vez regulan la formación de las estructuras sexuales secundarias. La región glandular en ambos sexos se produce en base a las capsulas que protegen las células meióticas primarias durante el desarrollo embrionario, las cuales se convierten en los folículos en las hembras, mientras que en los machos se fusionan para formar los túbulos seminíferos.

En los machos la región del túbulo que produce la testosterona se conoce como células de Leydig o células intersticiales. En las hembras es la parte externa del folículo, el cual al perder su óvulo durante la evaluación pasa a denominarse cuerpo lúteo debido a que crece y se torna amarillo. La principal hormona masculina es la testosterona, mientras que las femeninas son el estradiol y la progesterona.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.1.4 Glándula pineal

También conocida como la hipófisis debido a que se desarrolla en la región dorsal del cerebro reptiliano, aunque en el ser humano aparenta estar en la mitad debido al extremo grosor del lóbulo frontal del encéfalo. 

La glándula pineal es fotoreceptiva y es posible que en algunos vertebrados primitivos actuara como un tercer fotoreceptor, esto se deduce no solo porque esta posee células fotosensibles en sus parientes vivientes mas cercanos, sino también por el hecho de que los cráneos de los tetrápodos primitivos como Gogonasus, Tiktaalik, Acanthostega e Ichthyostega "imagen siguiente" poseen un agujero en la región pineal que le da más acceso a la glándula a la luz, adicionalmente en estos animales el espesor del encéfalo es ridiculo, por lo que la luz podía atravesar facilmente.

La glándula pineal segrega principalmente la hormona melatonina, en los vertebrados más antiguos afecta los melanóforos de la piel, generando cambios de color, así como las temporadas de apareamiento, posiblemente mediante el registro de la duración del día en las estaciones de primavera y verano. En los reptiles, aves y mamíferos la glándula ayuda a organizar la organización del día y la noche, también comnocido como ritmo circadiano.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.2 Órganos endocrinos secundarios

El hecho de que todas las células del cuerpo tienen los organelos necesarios para fabricar y exportar sustancias activas, implica que las hormonas pueden ser fabricadas en cualquier lugar, no solo en las glándulas especializadas. Por lo general estos tejidos liberan hormonas que afectan de un modo autocrino intermedio, es decir, a regular las funciones de un mismo órgano, pero lo bastante grande como para requerir el transporte a través del sistema circulatorio para alcanzar su objetivo de regulación.

Las paredes del tracto gastrointestinal son un epitelio especializado en la producción y secreción de sustancias de forma exocrina, es decir, que descargan hacia el lumen del tubo gastrointestinal, donde se encuentran los alimentos. Sin embargo el epitelio también descarga hacia el interior, pero no en el celoma, sino en los capilares sanguíneos. Por ejemplo cuando la comida ingresa en el estómago de los amniotas, la mucosa gástrica segrega la hormona gastrina. La gastrina se difunde a los capilares sanguíneos y es transportada al estómago, donde estimula la producción del ácido estomacal.  Cuando el estómago se vacía, y envía la pasta ácida al duodeno, la mucosa intestinal segrega la secretina. La secretina se filtra a la sangre y estimula al páncreas a producir el jugo que neutraliza el ácido estomacal.

El timo es otro órgano endocrino secundario, ya que su rol principal es como el órgano de entrenamiento del sistema inmune, segrega hormonas para la formación de los timocitos o linfocitos T, pero su rol disminuye a medida que se ingresa a la edad adulta, se puede extraer sin mayores complicaciones, ya que en el adulto los linfocitos T ya han sido entrenados y pueden proliferar independientemente al timo.

Tanto los riñones como el hígado segregan hormonas que los afectan a ellos mismos o a otros tejidos del cuerpo, manteniendo en últimas la homeostasis corporal, de forma tal que los tejidos de un mismo órgano se coordinen a la función del todo, a nivel de órgano, a nivel de sistema y a nivel de individuo.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

5.3 Control endocrino

Las hormonas actúan, no solo mediante el estímulo positivo de los tejidos objetivo, para que hagan cosas nuevas, ellas también controlan eventos mediante la inhibición de actividades basales de los tejidos objetivos. El tejido objetivo solo puede ser afectado por una hormona cuando está listo, y eso significa, solo si emite receptores en su membrana para una hormona en concreto, sin receptores, la hormona, aun en altas concentraciones no va a hacer nada. El control endocrino se ejerce no solo mediante la presencia o ausencia, igual que los cambios de un carro, la concentración de la hormona puede realizar varios efectos, esto se debe a que los receptores hormonales están ajustados a sistemas sensibles a la densidad de ligadura hormona-receptor. Finalmente, el sistema endocrino puede responder al medioambiente, afectando las cantidades de hormonas a los requerimientos fisiológicos.

Si bien mencionamos que en los invertebrados no hay una diferencia clara entre el sistema nervioso y el endocrino, también se puede afirmar que los vertebrados aun retinen una unión entre los dos tejidos, no solo por el hecho de que algunos neurotransmisores nerviosos funcionan como hormonas, sino también porque algunas glándulas se encuentran íntimamente asociadas y son parte del sistema nervioso. Esto hace que el sistema endocrino se encuentre bajo la influencia del nervioso, creando un sistema de comunicación dinámico.

Referencias bibliográficas generales: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013). 

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