miércoles, 22 de junio de 2016

9 EXCRECIÓN EN ARTRÓPODOS

Los artrópodos son animales hemocelómicos, es decir poseen una cavidad general rellena con un fluido llamado hemolinfa, básicamente es otra forma de decir que poseen sistema circulatorio abierto. Los artrópodos por lo general son organismos con estilos de vida muy activos, de hecho en el registro fósil los primeros artrópodos revelan ser depredadores muy activos.  Por lo anterior, depender de un metanefridio que recolecta hemoceloma de forma mecánica resulta poco eficiente.

Los artrópodos han desarrollado una serie de sistemas excretores altamente eficientes para poder filtrar la gran cantidad de toxinas metabólicas  que generan sus estilos de vida activos. Adicionalmente a la actividad, los artrópodos son en ciertas ocasiones animales relativamente grandes.

Un ejemplo de ello son los especímenes fósiles de la época del carbonífero. Entre más grande el animal, más desechos produce. En el carbonífero existieron artrópodos realmente grandes como esta representación de un ciempiés gigante.

La característica común de todos los sistemas excretores de los artrópodos es que siguen el plano de un protonefridio secundario, es decir bolsas ciegas que no abren al interior del celoma, por lo que la filtración se da por medio de los mecanismos de transporte a través de membrana.

Los artrópodos a pesar de ser animales segmentados, presentan una característica que los distinguen de por ejemplo los anélidos es que sus anillos están especializados y no están tabicados. De este modo la cantidad de nefridios se reduce a ciertas áreas muy especializadas.

Referencias bibliográficas: (Brusca et al., 2003).

9.1 Anatomía del sistema excretor de los artrópodos, glándulas antena, glándulas maxilares y glándulas coxales

En muchos artrópodos se desarrollan porciones de nefridios en formación durante el desarrollo en varios segmentos, sin embargo como algunos órganos vestigiales, estos nefridios se pierden y solo perduran aquellos que formaran el sistema excretor en el adulto.

En la mayoría de los crustáceos adultos solo persiste un par de nefridios de tipo nefromixos “el nefridio es la única conexión entre el celoma y el ambiente externo”, generalmente asociados a los segmentos de la cabeza. Estos mixonefridios se conocen como glándulas de la antena o glándulas de los maxilares.

El nefridio de los artrópodos (imagen anterior) es del tipo protonefridio secundario, esto es debido a que su nefrostoma está cerrado y solo tienen una abertura, el nefridioporo.

La anatomía de estos mixonefridios como se mencionó en el artículo anterior es de tipo protonefridio secundario, es decir el nefrostoma está sellado, por lo que el tubo del nefroconducto termina en un ciego, y la filtración se da por paso a través de la membrana y reabsorción al interior del nefridio similar a como se da en los oligoquetos.

En algunos arácnidos la cantidad de nefridios puede llegar hasta ocho pares, y los nefridioporos se ubican en la base de las patas funcionales.

Cabe destacar a los onicóforos, un grupo de casi artrópodos, en los que la condición ancestral de la segmentación no especializada como en los gusanos anélidos persiste, por lo que cada pata posee su propio nefridio.

Los onicóforos son un grupo de animales cercanamente emparentados con los artrópodos, aunque no son clasificables como tales debido a la ausencia de articulaciones en las patas.

Referencias bibliográficas: (Brusca et al., 2003).

9.2 Anatomía del sistema excretor de los artrópodos, tubos de Malpighi

Un segundo tipo de sistema excretor se da en cuatro linajes de artrópodos terrestres: algunos arácnidos, miriápodos, insectos, y tardígrados. Dado que estos cuatro grupos abarcan casi la totalidad de especies de artrópodos terrestres, su sistema excretor es muy famoso.

Esta estructura es denominada tubos de Malpighi. A diferencia de los nefridios que generalmente segregan sus desechos al medio externo, los tubos de Malpighi son una serie de ciegos o bolsas que abren al sistema digestivo.

En el modelo anterior podemos ver El sistema digestivo de los insectos; en verde se señalan las estructuras encargadas de la excreción en los artrópodos: los tubos de Malpighi y el sistema digestivo posterior "intestino".

Sin embargo, el desarrollo embrionario y la evidencia genética sugieren que cada uno de estos grupos ha evolucionado su sistema excretor, convirtiendo al tubo de Malpighi en otro caso de evolución convergente y/o paralela como el ojo.

Esto demuestra que a pesar de que la variación sea un proceso aleatorio, la selección no lo es, y que la evolución es un proceso mucho más limitado de lo que muchas veces nos gustaría pensar.

Referencias bibliográficas: (Brusca et al., 2003).

9.3 Fisiología del sistema excretor de los artrópodos, protonefridio secundario

La fisiología del sistema excretor de los artrópodos es compleja, y de hecho ha sido estudiada arduamente; adicional a esto, los artrópodos son animales muy diversos por lo que presentan un enorme grado de divergencia. Por lo anterior en el presente artículo solo se presenta un esbozo muy general del proceso.

El funcionamiento se puede resumir al de un protonefridio secundario en el que hay dos pasos de filtración.

9.4 Fisiología del sistema excretor de los artrópodos, tubos de Malpighi

Y a pesar de ser famosos, los tubos de Malpighi son un chiste (…) ya en serio, el sistema excretor que emplea a tubos de Malpighi abarca también el sistema digestivo, especialmente la región posterior homóloga a nuestros intestinos “hindgut”.

Los tubos de Malpighi funcionan principalmente como órgano se recolección de hemolinfa y al igual que los protonefridios secundarios, la recolección es poco selectiva, esto implica que el fluido recolectado en el interior del tubo de Malpighi es muy similar en composición a la hemolinfa.

Este líquido es segregado al sistema digestivo mezclándose con los nutrientes en proceso de digestión. Una vez que alcanzan la parte posterior “intestino” todos los nutrientes “los que proceden del alimento y los que van a ser reciclados junto con el agua” son absorbidos y reabsorbidos respectivamente.

Referencias bibliográficas: (Brusca et al., 2003).

9.5 Osmoregulación y residuos nitrogenados de los artrópodos

Los crustáceos acuáticos segregan entre el 70-90% de sus residuos nitrogenados en forma de amoniaco, el resto es excretado en forma de urea, ácido úrico, aminoácidos y otros compuestos nitrogenados.

Lo anterior resulta interesante en el sentido de que las definiciones como urotélico o amonotélico tienden a hacer pensar que el organismo segrega únicamente urea o amoniaco respectivamente; mientras que en la realidad se pueden dar mezclas.

Los arácnidos terrestres, los miriápodos y los insectos segregan predominantemente ácido úrico través del ano.

Los insectos, miriápodos y arácnidos terrestres evolucionaron en la tierra en tiempos donde esta era predominantemente un desierto y pocas plantas la habían colonizado, es por esto que la evolución favoreció mecanismos para conservar agua aun cuando estos requirieran de grandes cantidades de energía. 

En otras palabras, la capacidad para reservar grades cantidades de agua ha contribuido al enorme éxito de los artrópodos terrestres.

Los crustáceos por el contrario no se caracterizan por poder sintetizar ácido úrico en grandes cantidades, lo cual los ha mantenido atados a cuerpos de agua durante el curso de millones de años. Solo unos pocos linajes como los isópodos han logrado cambiar esta regla general, lo cual les ha permitido colonizar ecosistemas terrestres.

(1) La hemolinfa pasa a través de la pared externa del nefridio que está en contacto con los órganos y el celoma del animal.

(2) la filtración se da por transporte pasivo y transporte activo. Sin embargo esta primera filtración no es muy selectiva y la sustancia que se reúne al interior del nefridio es de composición relativamente similar a la hemolinfa.

(3) el fluido avanza en el interior del nefroconducto, y las paredes de este que están tapizadas de proteínas integrales de la membrana proceden a realizar la reabsorción del agua y a realizar transporte activo para recuperar electrolitos raros. A esto se lo denomina reabsorción.

La reabsorción es mucho más selectiva como proceso de filtrado que el paso de recolección de hemolinfa.

Referencias bibliográficas: (Brusca et al., 2003).

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