lunes, 27 de junio de 2016

8 INTERCAMBIO DE GASES EN ARTRÓPODOS


Los crustáceos son animales que generalmente son activos y poseen un fuerte confinamiento en forma de sus muy duras cutículas, que conforman sus armaduras externas. Por tal razón la mayoría requiere de estructuras especializadas para el intercambio de gases con algunas excepciones.

Uno de los mayores problemas de la cutícula de los artrópodos es que es una estructura que evoluciona para resolver un problema que crea otro. En tierra la cutícula es impermeable a los gases para evitar la pérdida de agua, pero impide el intercambio de gases metabólicos. Cualquier cambio que facilita el intercambio de gases por la dermis también facilita la pérdida de agua. Los artrópodos de agua no sufren este inconveniente.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

8.1 Crustáceos y las branquias

Los crustáceos más pequeños tienen poca demanda de oxígeno, además sus cutículas son delgadas y permiten el transporte pasivo del oxígeno, por tal razón no requieren estructuras especializadas.

La mayoría de los crustáceos poseen branquias de alguna forma, al igual que algunos otros artrópodos que poseen formas larvarias de vida acuática. Hay que anotar que la designación branquia no hace referencia a una sola estructura evolutiva, las branquias describen pliegues llenos de capilares sanguíneos donde ocurre el intercambio de gases al interior de un ambiente con empuje, es decir en el agua. Las branquias funcionan bajo dos condiciones: (1) que estén extendidas y (2) que estén húmedas.

El agua genera una fuerza que se opone a la gravedad llamada empuje, por esa razón  nuestra pantaloneta parece inflarse cuando nos metemos a la piscina y parece caerse cuando salimos. Todos los tejidos delgados se “inflan” en el agua debido al empuje y eso es verdad para las branquias.

Por otro lado el intercambio de gases a través de una membrana depende de que el oxígeno a ambos lados se encuentre en fase húmeda, si al otro lado de la membrana no hay fase húmeda entonces no hay transporte pasivo, aun cuando el aire se encuentre saturado de oxígeno.

En ese sentido, las branquias han evolucionado varias veces en diferentes lugares de la anatomía de los crustáceos. Sin embargo la mayoría de las branquias parecen derivarse de los epipodios torácicos, por lo que sus bases se encuentran unidas al sistema locomotor y generalmente están resguardadas total o parcialmente por placas del exoesqueleto. 

Este detalle es muy importante en su posterior cooptación por parte de los artrópodos terrestres a nuevas funciones.

Algunas branquias se desplieguen de forma externa a los apéndices, mientras que otras se resguardan en cámaras protectoras especializadas "esto último es lo mas compun parta cristáceos representativos como las langostas y los cangrejos, y por esto solo se las ve en un corte de disección". 

La ubicación en cámaras protectoras impide que se ventilen adecuadamente con agua fresca, por lo que los crustáceos generan apéndices vibratorios secundarios cerca de las aberturas de las branquias llamados escafognatitos, los cuales impulsan agua hacia las branquias.

Las cámaras branquiales evitan no solo que los finos filamentos branquiales se dañen por el ataque de otros animales o por la abrasión del ecosistema, también evitan que el aire seco deseque la humedad que recubre la branquia, lo cual le permite al crustáceo mantener un intercambio de gases limitado en ambientes de intermareas. Pues aunque sus branquias colapsan por la gravedad, su superficie húmeda aun poder permite surfactar el oxígeno del aire.

Algunos crustáceos han explotado más la estructura de la cámara branquial, si el problema es el colapso del filamento, simplemente lo hacen más corto. Todos sabemos, por nuestros cabellos, que los filamentos cortos no colapsan tan fácil y se mantienen desplegados, de igual forma estos crustáceos vascularizan regiones internas de la cámara que son duras y por lo tanto no colapsa, de esta forma esta cámara branquial derivada puede adquirir el nombre de pulmón y les permite invadir las costas más allá de la región de intermareas.

Lo más común es que estos pseudopulmones sean rígidos, por lo que la eficiencia ventilatoria dependerá de la existencia de varios de estos sacos respiratorios, los cuales reciben el nombre de pseudotráqueas.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

8.2 Branquias y alas

Las branquias pueden ser definidas como elongaciones de tejido especializado en el intercambio de gases mediante una gran inervación de capilares sanguíneos. Sin embargo, las branquias y los genes que las construyen son mucho más flexibles en los crustáceos de lo que uno podría esperarse. Varias fuentes señalan que  los genes que construyen las branquias en los artrópodos acuáticos, también están relacionados con la formación de las alas en los insectos alados, esto es, que las branquias se modificaron de forma tal para formar las alas (Averof & Cohen, 1997; Boxshall, 2004; Clark-Hachtel & Tomoyasu, 2016; Damen, Saridaki, & Averof, 2002; Medved et al., 2015).

La relación es tan fuerte que en algunos insectos en su forma larvaria como esta Naiad, las branquias poseen una forma alar muy evidente.

Sin embargo, este no es el fin de la historia, branquias de los quelicerados como los cangrejos de herradura también se encuentran relacionadas genética y evolutivamente con los pulmones de los arácnidos (Damen et al., 2002).  

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

8.3 Sistema de tráqueas

En tierra, los artrópodos no pueden utilizar las branquias, debido a que estas colapsan sin el efecto de flotabilidad del agua. Es por esta razón que han generado una interesante adaptación. A diferencia de los mamíferos que respiramos por sistemas asociados a nuestros tractos gastrointestinales, el aparato respiratorio de los artrópodos terrestres está asociado a su coraza, se trata de una serie de tubos huecos que penetran hasta lo más profundo del cuerpo del animal, proveyendo un intercambio de gases.

En cierto sentido el proceso recuerda a los estomas de las plantas, pero en este caso, los orificios de entrada y salida se llamarán espiráculos.

Los gases fluyen a través de las tráqueas y salen o ingresan por los espiráculos sin ninguna ayuda muscular en la mayoría de los casos. Esto quiere decir que los artrópodos terrestres no pueden forzar la entrada o salida de gases y que dependen de la difusión normal de los gases para respirar.

Lo anterior posee importantes consecuencias, la primera es que si el artrópodo quiere hacerse más grande, la tubería (tráqueas) debe hacerse más grande aun. La relación volumen, área y tamaño pronto hace que el tamaño de las tráqueas limite el espacio para los músculos lo que a su vez empieza a limitar la movilidad del animal.

Lo anterior impone una restricción al tamaño de los artrópodos. Sin embargo, existe una manera elemental de que los artrópodos se hagan más grandes con su sistema de tráqueas, y es simplemente una mayor disponibilidad de oxígeno.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

8.4 Pulmones en libro

Los sacos aéreos en los insectos cumplen su función durante la muda (ecdisis), en este momento, los espiráculos de cierran y el insecto corre el riesgo de ahogarse con si piel vieja. En estos momentos los sacos aéreos, los cuales son elongaciones y ensanchamientos internos de las tráqueas se llenan de aire, como si fueran pulmones, permitiéndole al insecto realizar sus necesidades metabólicas mientras realiza la muda.

Por otro lado, tenemos los pulmones en libro, un órgano respiratorio especial de los arácnidos terrestres como las arañas y los escorpiones. Cada uno de estos órganos es encontrado en el interior de la zona ventral del abdomen en una cavidad llena de aire llamada atrio y se conecta al exterior a través de un pequeño orificio o espiráculo.

A pesar de su nombre, los pulmones en libro no están relacionados con los pulmones de los vertebrados terrestres, su nombre describe su estructura. Se trata de una cámara con elongaciones de tejidos ordenadas como si fueran las hojas de un libro llenas de hemolinfa donde ocurre el intercambio de gases.

Sin embargo es bueno anotar que algunas especies de arañan también dependen del sistema de tráqueas, de manera parcial o incluso de manera total.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

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