lunes, 27 de junio de 2016

7 INTERCAMBIO DE GASES EN MOLUSCOS


A pesar de que los moluscos son protostomos celomados, su celoma se encuentra fuertemente reducido, además de poseer un sistema circulatorio abierto, pero con proyecciones en forma de vasos sanguíneos capilares en las zonas de intercambio de gases.

La mayoría de los moluscos poseen solo un par de branquias, y algunos solo poseen una. Por lo general, las branquias poseen forma de pluma, aunque en algunas especies los filamentos de esta “pluma” solo se encuentran a un lado. 

La branquia en forma de puma recibe el nombre de ctenidio. Cada ctenidio posee un vaso sanguíneo capilar que está conectado al hemoceloma y una vía hacia el corazón. El hemoceloma es la región abierta del sistema circulatorio de los moluscos.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.1 Ctenidios

Los ctenidios se proyectan a partir del manto en forma de una placa  central, esta placa central funciona como el eje a partir del cual crece filamento. En caso de que crezcan filamentos a ambos lados del eje la branquia recibe el nombre de bipectinada o también referida como condición aspidobranquial. Existe otra forma que puede poseer la ctenidio, y es la degeneración de los filamentos en uno de sus lados, condición conocida como monopectinada o condición pectinobrancial.

Al interior de la placa central fluyen dos vasos sanguíneos, el primero eferente que fluye hacia los filamentos del ctenido que reciben el nombre de cilios. Los vasos sanguíneos se capilarizan al interior de los cilios, permitiendo un intercambio de gases eficiente, y retornan a un vaso sanguíneo eferente que regresa al eje. 

Por lo general los ctenidios son especulares, desarrollándose uno a cada lado del manto mantenido en posición por membranas que dividen el manto en dos cavidades, el superior y el inferior. Los cilios no solo permiten el intercambio de gasas, también provocan un flujo de agua unidireccional a cámaras generadas por los pliegues del manto, de forma tal que el agua fluye de una cámara inhalante a una cámara exhalante antes de ser expulsada, esto asegura un flujo de agua fresca que mantiene el transporte de gases con máxima eficiencia.

Adicionalmente el agua más fresca entra en contacto con la sangre que carga más dióxido de carbono, es decir los capilares alimentados por la arteria eferente, lo cual maximiza el gradiente de concentración de los gases metabólicos y permite una mayor velocidad del transporte pasivo.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.2 Gastropodos

Los gastrópodos deben evitar la mezcla del agua fresca con la descarga proveniente del nefridioporo, pues evidentemente los ctenidios potencialmente podrían llegar a reabsorber los desechos nitrogenados intoxicando al animal, esto se debe a que la torsión del animal puede provocar dicho problema. Los gastrópodos mas ancestrales lo logran mediante modificaciones de la cámara del manto que evita que el agua proveniente de la mezcla con los desechos del nefridioporo se mezcle con el agua fresca que requieren los ctenidios.

Otros gastrópodos han perdido sus dos ctenidios y emplean un mecanismo de transporte de gases secundario, que se deriva ya sea del manto directamente o de pliegues secundarios del manto que funcionan como branquias derivadas.

En los gastrópodos más recientes se pierde un ctenidio completamente y el restante pierde los filamentos de un lado adquiriendo la forma monopectinada. Algunos mesogastropodos y neogastropodos han desarrollado pliegues en el manto que actúan como sifones inhalantes.

Los gastrópodos completamente terrestres carecen de ctenidios, y realizan el intercambio de gases a través de la epidermis, que además de estar fuertemente capilarizada también genera el moco surfactante que ayuda a que el oxígeno en fase gaseosa se disuelva antes  en el moco para poder atravesar la membrana de las células epidérmicas. Algunas especies crean una bolsa en el manto donde se mejora el surfactante, esta estructura especializada recibe el nombre de pulmón. Algunas especies incluso bloquean casi completamente su pulmón creando un esfínter llamado neumostoma que se abre y cierra para mantener un flujo de aire.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.3 Quitones

En los quitones la cavidad del manto forma un pliegue palial que se extiende a lo largo del cuerpo rodeando el pie. Una gran cantidad de branquias simples permanecen lateralmente a este pliegue.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.4 Bivalvos

En los bivalvos los cilios de los ctenidios crecen tanto que funcionan como una criba o filtro alimenticio, el flujo de agua transporta no solo gases, sino también pequeños organismos que son atrapados pos los cilios y digeridos en el acto. Adicionalmente, las largas líneas del manto proveen un área de superficie adicional para el intercambio de haces, la cual en algunos grupos puede llegar a ser tan importante como los mismos ctenidios.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.5 Ecafopodos

Los escafopodos han perdido todos sus ctenidios, y también partes del sistema circulatorio como el corazón y los vasos sanguíneos. Por lo que el intercambio de gases toma lugar en la superficie del manto.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)


7.6 Cefalópodos

En la mayoría de los cefalópodos los vasos sanguíneos de los ctenidios se refuerzan a tal punto que se convierten en poderosos corazones branquiales, los cuales aumentan la presión venosa de la hemolinfa que ingresa a los cilios. Esto se debe a que los cefalópodos son los moluscos más activos y por lo tanto, los que tienen una demanda de intercambio de gases más alta, a dicionalmente los ctenidos se presentan en pares, siendo estructuras muy grandes que también se denominan comúnmente como branquias.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

7.7 Aplacoforos

Generalmente carecen de ctenidios o cualquier otro tipo de branquias, pero si están presentes forman una bolsa lamelar y ciliada que emerge directamente de la zona donde se encuentra el pericardio. Las branquias son similares a las de los gastrópodos pero son más numerosas, yendo de tres a seis pares, dichos ctendidios tienden a encontrarse en un estado monopectinado.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003)

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