miércoles, 22 de junio de 2016

7 EXCRECIÓN EN LOS ANÉLIDOS


En los anélidos se presentan dos estructuras relacionadas con el intercambio de sustancias con el celoma, los celomoconductos y los nefroconductos. De los nefroconductos se obtienen los nefridios que pueden ser proto “incompletos o meta “completos” (Brusca et al., 2003).

Los celomoconductos son aberturas entre el celoma y el ambiente externo, esto puede conllevar a que el contenido salino del amiente afecte al medio interno, lo cual es congruente, los celomoconductos solo están presentes en formas osmoreguladoras pasivas, estas no se preocupan por lo que pueda entrar, solo de sacar las toxinas(Brusca et al., 2003).

En el modelo anterior anterior podemos ver la Imagen anteroposterior desde la cabeza hacia la cola de un gusano segmentado esquemático. Los gusanos segmentados son animales celomados triblasticos, es decir poseen tres lineas celulares que forman sus órganos y tejidos llamados endodermo "la pared interna del tracto gastrointestinal", mesodermo "órganos internos", y ectodermo "epidermis y otros órganos" (Brusca et al., 2003).

Existen dos cavidades vacías, una es la cavidad del celoma llena de fluidos, y la otra el tracto gastrointestinal por donde pasan los alimentos. El objeto de la excreción aquí es sacar las toxinas en el fluido del celoma hacia (1)  el exterior en el medio ambiente o (2) al tracto gastrointestinal para que salgan por eliminación en el ano. Los celomoconductos y los nefridioconductos atraviesan las masas de tejido hacia el tracto gastrointestinal o el exterior (Brusca et al., 2003).

El órgano de filtración es el nefridio el cual puede o no estar asociado a los celomoconductos. Cuando los celomoconductos y el nefridio funcionan de forma conectada se denomina a la estructura resultante nefromezcla o nefromixia(Brusca et al., 2003).

En formas más avanzadas el celomoconducto desaparece, quedando como único intermediario entre el celoma y el ambiente el nefridio de tipo meta. Independientemente a las innumerables variaciones de los diferentes grupos podemos plantear que los órganos excretores de los gusanos anélidos se repiten de forma independiente en cada segmento del gusano.

Como todos los gusanos, los anélidos comenzaron su historia evolutiva como animales marinos, y es allí donde se encuentra la mayor diversidad de grupos. Por esta razón el residuo nitrogenado que los anélidos excretan, es generalmente amoniaco disuelto en agua.

Los anélidos no poseen formas endoparasíticas de importancia, por lo que la mayoría de las especies son de vida libre, esto implica que están siempre en contacto con el oxígeno y en consecuencia su metabolismo depende de la respiración celular aeróbica.

El principal desecho metabólico es el gas de dióxido de carbono el cual se excretado por la piel o los órganos especializados en el  intercambio de gases.

Como se mencionó anteriormente, cada segmento del gusano expulsa de forma independiente el dióxido de carbono y el amoniaco producido en ese segmento.

7.1 El metanefridio

Los metanefridios son las estructuras que se encargan de filtrar los desechos solubles en agua en los anélidos, se diferencias de los protonefridios en que poseen una abertura tanto hacia el poro excretor como hacia el interior del celoma. Los dos poros se denominan nefrostoma y nefridioporo (Brusca et al., 2003).

El nefrostoma se encuentra insertado en el celoma del animal “su interior real” y se encarga de recolectar fluidos generales del animal mediante células con cilios que crean una corriente hacia el nefridio.  La segunda abertura se denomina nefridioporo y es el orificio de expulsión (Brusca et al., 2003).

Los metanefridios son estructuras de nivel tisular clasificables como glándulas “exocrinas”. La abertura del nefridioporo puede ser a dos ambientes externos con respecto al celoma del animal.

El primer ambiente externo es el que todos conocemos como externo, es decir el medioambiente. El segundo ambiente externo es el tracto gastrointestinal “el cual lo percibimos como interno, pero también es externo con respecto a los órganos y tejidos del animal”. En el caso que los nefridios abran hacia el tracto gastrointestinal se denominan como enteronefridios (Brusca et al., 2003).

A diferencia de los protonefridios en la que el filtrado de componentes se logra cuando las sustancias atraviesan la membrana e ingresan al nefridio, en el metanefridio las sustancias ingresan mezcladas.

Las paredes del metanefridio están cubiertas con células ciliadas especializadas en la reabsorción selectiva de nutrientes raros “y por lo tanto difíciles de obtener” y agua, dejando pasar el resto hacia el nefridioporo. Esta operación se lleva a cabo mediante una mezcla de mecanismos de transporte a través de membrana (Brusca et al., 2003).

7.2 Poliquetos

Los poliquetos son el grupo más diverso y ancestral de gusanos segmentados y “¡oh sorpresa!” son animales marinos. Dado que son el grupo más antiguo, entre sus representantes debe encontrarse la condición del sistema excretor más simple en organismos de vida libre “esto es porque las formas parasíticas pueden simplificar sus estructuras de forma secundaria” (Brusca et al., 2003).

En el modelo anterior podemos ver el sistema excretor en los gusanos filodocidos, en verde se resalta la estructura excretora en este caso una red de protonefridios que convergen en un único ducto "nefridioducto" el cuál se conecta a la abertura final del celomoconducto (Brusca et al., 2003). 

En términos estructurales la familia Vanadis (imagen siguiente) presenta un sistema excretor aunque aún no emplea el metanefridio como principal sistema de excreción, en su lugar emplea al protonefridio cuya función ya estudiamos en los gusanos planos (Brusca et al., 2003).

Sin embargo el metanefridio de los Vanadis no abre directamente al ambiente o al tracto gastrointestinal, en su lugar desemboca en una estructura en forma de embudo el cual tiene dos aberturas principales, una amplia que abre hacia el celoma y la otra que abre al ambiente “el nefridioporo se abre en este embudo a mitad de camino” (Brusca et al., 2003).

El celomoconducto posee una función reproductiva ya que es el lugar por donde los gametos son expulsados al medio externo.

En otras especies como los filodocidos el nefridioporo se combina con el embudo casi al final de este para formar una estructura llamada protonefromixium

7.2.1 Metanefridio de la mayoría de los poliquetos

La gran mayoría de los poliquetos ostentan una estructura más derivada denominada metanefridio (Brusca et al., 2003).

Los metanefridios pueden estar desconectados de los conductos con forma de embudo que dan al celoma como en los capillidos, pero en la mayor parte de los casos, los conductos del celoma y los metanefridios están conectados por los ductos finales formando verdaderos metanefridiomixiums (Brusca et al., 2003).

En el modelo anterior podemos ver el metanefridio posee dos orificios, el primero conecta con el celoma y se llama nefrostoma, está rodeado con células ciliadas las cuales se agitan para que se genere un flujo hacia el nefridio. El segundo poro es el nefridioporo y es el orificio de salida ya sea en dirección del celomoconducto como en el presente caso, o hacia el medio externo (Brusca et al., 2003).

En otras ocasiones puede presentarse un único conducto que funciona como conducto celómico y como nefridio de forma simultánea, a esta forma se la denomina mixonefridio. Generalmente es llamado simplemente metanefridio, combinando las funciones de conducto celómico y nefridio de forma simultánea (Brusca et al., 2003).

7.2.2 Simplificación de la red de nefridios en los poliquetos

Los anélidos son animales metaméricos generalmente totales, es decir cada segmento es su propio gusano independiente, poseyendo un septo (barrera) que separa su fisiología del resto del gusano de forma total (Brusca et al., 2003).

En el modelo anterior podemos ver el Mixonefridio de serpulido, se puede notar la ausencia del celomoconducto, el nefridioporo abre directamente al medio externo (Brusca et al., 2003).

Sin embargo existen especies derivadas en las que el septo se pierde parcial o totalmente, lo cual permite que el fluido celómico y las funciones fisiológicas sean compartidas entre los diferentes segmentos.

Cuando varios segmentos pueden compartir funciones se da el fenómeno de especialización funcional, en donde unos segmentos retienen o incrementan sus órganos de filtrado “metanefridios” mientras que los demás segmentos los pierden y se especializan en otras funciones (Brusca et al., 2003).

Ejemplos de este tipo de fisiología rara para los gusanos segmentados son los grupos de serpulidos y sabellidosEn estos gusanos los segmentos especializados en la excreción se ubican en el frente del animal, “literalmente orinan por la cabeza”, esto es debido a que el resto del cuerpo está enterrado o encerrado en un escudo muy duro.

Los sabellidos "arriba" y los serpulidos "abajo" son gusanos sedentarios que viven en los arrecifes de coral.

7.2.3 Osmoregulación en los poliquetos

La osmoregulación presenta pocos problemas para la gran mayoría de los poliquetos debido a que habitan ambientes con una concentración salina relativamente adecuada para los requerimientos internos del animal y además muy constante en el tiempo “es decir, el océano” (Brusca et al., 2003).

Sin embargo las pocas especies que habitan ecosistemas como estuarios “ecotonos de agua dulce y salada” o zonas de intermareas pueden sufrir de estrés osmótico (Brusca et al., 2003).

En los estuarios se daría una hipotonicidad, esto se debe a que  los electrolitos oceánicos se diluyen y difuminan al contacto con el agua dulce que proviene de los ríos, lo cual causa que el cuerpo de los gusanos tienda a absorber agua (Brusca et al., 2003).

En el caso de la zona de intermareas, el problema es la desecación por falta de agua durante la marea baja.

Existen así mismo especies de poliquetos que habitan en agua dulce, la cual es hipotónica con respecto al agua del océano, lo cual nuevamente induce al cuerpo del gusano a absorber demasiada agua (Brusca et al., 2003).

Debido a que la mayoría de las especies habitan el océano no es raro encontrar que todas ellas son osmoreguladores pasivos, los cuales ajustan su contenido salino interno al del océano, y de este modo empleando poco el transporte activo o el transporte pasivo facilitado “que son los mecanismos de regulación activa” en su excreción (Brusca et al., 2003).

Dado que los nefridios son órganos especializados en la osmoregulación activa, los gusanososmoreguladores pasivos poseen nefridios poco desarrollados con respecto a otras especies que viven en ambientes más estresantes. Un ejemplo de este modo de vida son los ejemplares pertenecientes al clado Arenicola (Brusca et al., 2003).

Algunas de estas especies pueden excretar por medio de las membranas de sus cuerpos, es decir pueden excretar por la piel.

Ejemplar del clado Arenicola.

7.2.4 Osmoregulación en los poliquetos, activos

Aunque pocas, existen especies de osmoreguladores activos que habían estuarios, zonas de intermarea, agua dulce y en casos más raros, la tierra seca (Brusca et al., 2003).

Estos anélidos poseen paredes corporales “piel” más gruesa y dura, lo cual dificulta la absorción o perdida de agua a través de la piel, lo cual a su vez fuerza a que los intercambios osmóticos ocurran por los nefridios. Los osmoreguladores activos tienen dos trucos, la primera es beber agua, la cual disminuye la concentración de toxinas en el celoma, y la segunda es un desarrollo más potente de sus nefridios, los cuales pueden filtrar con mayor eficiencia mediante transporte activo y transporte pasivo facilitado (Brusca et al., 2003).


7.3 Oligoquetos

Los oligoquetos son los gusanos segmentados ideales, en el sentido de que son las especies con las que más tenemos contacto cotidiano de entre todos los gusanos segmentados. Las lombrices de tierra pertenecen a este grupo (Brusca et al., 2003).

Los oligoquetos son un grupo de gusanos segmentados con más especies que habitan ecosistemas de agua dulce o en tierra en comparación con los poliquetos. Esto plantea una serie de dificultades en la regulación de su equilibrio osmótico y su excreción de residuos nitrogenados.

En primera instancia al habitar ambientes hipotónicos los oligoquetos deben ser osmoreguladores activos, lo cual a su vez impone presiones de selección para el desarrollo y preservación de estructuras excretoras más eficientes que sus contrapartes marinas (Brusca et al., 2003).

Por otra parte las especies terrestres deben afrontar el terrible problema de la desecación, es por esto que la excreción de residuos nitrogenados debe cambiarse a una molécula que requiere menos agua, pero que necesita más energía para su producción.

7.3.1 Excreción y la selección natural en los oligoquetos

Los dos fenómenos anteriores en términos evolutivos nos ayudan a visualizar a la selección natural en un marco de referencia muy concreto (1) ambiente hipotónico; (2) ambiente seco; la cual selecciona formas que pueden afrontar estos ambientes aun cuando dichas adaptaciones requieren de una inversión energética considerable (Brusca et al., 2003).

Las especies con sistemas excretoras más eficientes no son MAS aptas que sus contrapartes marinas en términos absolutos, están adaptadas concretamente a un medioambiente específico. 

Si una población de  oligoquetos habita un ambiente osmoticamente estable con el tiempo sus descendientes retornarían a sistemas excretoras más simples y que requieren menos energía en su implementación. De lo anterior se espera que el sistema excretor en los oligoquetos sea más especializada/compleja/eficiente "pero NO, más perfecta" y que su producto de excreción no sea amoniaco.

7.3.2 El nefridio de los oligoquetos

El órgano excretor de los oligoquetos es el metanefridio, el cual se organiza en pares en cada segmento excepto por las puntas anterior y posterior del animal (Brusca et al., 2003).

Estos nefridios son semejantes a los mixonefridios de los poliquetos, esto tiene sentido ya que la existencia de conductos celómicos no regulados generaría riesgo para la perdida de agua y electrolitos a ambientes hipotónicos como el agua dulce o la atmósfera (Brusca et al., 2003).

Muchas especies presentan modificaciones secundarias al plano del mixonefridio, haciendo difícil la ilustración de un nefridio típico del grupo.

En el modelo anterior podemos ver que  los nefridios se ubican en parejas en cada segmento, y el orificio de salida se ubica de forma ventral y lateral. En caso de que el tubo no esté en contacto directo con la hemolinfa del celoma se emplean capilares sanguíneos "vasos sanguíneos" que permiten el paso de hemolinfa desde los capilares al nefridio (Brusca et al., 2003).

Los nefridios de los oligoquetos son generalmente más eficientes y mucho más activos ya que deben mantener constantemente un ambiente hipertónico en el interior.

7.3.3 Anatomía del nefridio de los oligoquetos

A pesar de lo difícil que es hablar de un nefridio típico, por tradición el ejemplo más comúnmente empleado es el perteneciente al clado Lumbricus, es decir el nefridio de las humildes lombrices (Brusca et al., 2003).

El nefridio de los oligoquetos es de tipo meta y de tipo mixo.

De tipo meta “metanefridio” significa que posee dos aberturas denominadas nefrostoma y nefridioporo. El nefrostoma es la estructura recolectora que se abre hacia el líquido del celoma, recolectando la hemolinfa gracias a una corriente generada por células ciliadas. El nefridioporo es la parte final y se ubica en la parte lateral ventral del animal y es el orificio por donde sale la orina (Brusca et al., 2003).

Es de tipo mixo en el sentido de que el nefridioducto es la única “tubería” que conecta al celoma con el medio externo, a diferencia de lo que sucede en los poliquetos donde existe una segunda tubería llamada ducto celómico “celomoducto”.

La diferencia más notable entre los nefridios de los oligoquetos y el de los poliquetos es el nivel de especialización del nefroconducto. En los oligoquetos es más largo y se encuentra enroscado de forma semejante al intestino delgado en los seres humanos, evidentemente lo ma misma razón. Enroscar el tubo permite hacerlo más largo, y al ser más largo la superficie de filtración se hace más grande(Brusca et al., 2003).

Su forma no es homogénea, la parte que se conecta con el nefrostoma es muy delgada, y se va dilatando poco a poco a medida que se acerca al nefridioporo.

En el modelo anterior podemos ver "Arriba" el esquema estandarizado del nefridio de un oligoqueto desde una vista lateral. "Abajo" vista frontal de un oligoqueto, en la imagen de la derecha se presenta una microfotografia donde se resalta al nefridio y el nefridioporo ubicado lateralmente (Brusca et al., 2003).

Los protonefridios no son necesariamente menos avanzados que los metanefridios, de hecho algunas especies de oligoquetos con nefridios altamente eficientes poseen un nefrostoma sellado.

¿Cómo es que absorben materiales si el orificio de entrada está cerrado?

Del mismo modo que en los protonefridios, por transporte a través de membrana. Esto genera una mejora funcional en el proceso de filtración. En el protonefridio la superficie de filtración es la superficie externa del nefridio la cual toca al celoma. En el metanefridio la superficie de filtración es la que forma la pared interna del nefridio (Brusca et al., 2003).

La mejora del protonefridio secundario consiste en emplear las dos superficies como sistema de filtración, de este modo la misma estructura puede filtrar dos veces el mismo material, eliminando con el doble de eficiencia las toxinas, y recuperando con el doble de eficiencia los electrolitos importantes (Brusca et al., 2003).

A parte de la absorción simple, los oligoquetos pueden desarrollar capilares sanguíneos “secciones de sistema circulatorio abierto” especializadas en intercambiar sustancias entre la hemolinfa del celoma y el interior del nefridio.



En el modelo anterior podemos ver un esquema de un corte transversal de un nefroconducto; en amarillo la orina acumulándose al interior del nefridio. Dos superficies deben tenerse en cuenta a la hora de ser la estructura de filtración: la externa en los protonefridios; la interna en los metanefridios; y ambas en los protonefridios secundarios (Brusca et al., 2003).

7.3.4 Fisiología del nefridio de los oligoquetos

La función de cualquier nefridio es filtrar, y la función de filtración de los protonefridios secundarios de los oligoquetos puede resumirse en tres elementos primordiales que ya han sido tratados en los dos artículos anteriores (Brusca et al., 2003):

1- Incremento de la longitud del nefroconducto.

2- Enroscamiento del nefroconducto lo cual incrementa más aun su longitud.

3- Empleo de las dos superficies del nefroconducto como estructura de filtración.

Todas las tres adaptaciones tienen como objetivo final la de incrementar la superficie de filtración, y a mayor superficie mayor capacidad de filtrado sin la necesidad de generar proteínas más eficientes o de emplear más energía en el transporte activo.

7.3.5 Osmoregulación en los oligoquetos

Como es de esperarse, las especies acuáticas son amonotélicas, es decir excretan residuos nitrogenados en forma de amoniaco, el cual consume mucha agua pero requiere poca energía. Como viven en el agua, la perdida de esta es irrelevante (Brusca et al., 2003)..

Las especies terrestres por otro lado son parcialmente urotélicas, es decir excretan principalmente urea.

La regulación de metabolitos “nitrogenados” y de equilibrio salino “osmoregulación” en los oligoquetos es compleja, especialmente aquellos que habitan en tierra dado que la atmósfera es un ambiente muy hipotónico (Brusca et al., 2003).

Las superficies de intercambio de gases, y la pared del tracto gastrointestinal se convierten en puertas de escape para agua y sales respectivamente.

Las formas acuáticas pueden ser consideradas como osmoreguladores activos “si habitaban agua dulce”, empleando el nefridio como órgano encargado de retener o excretar agua; así como para retener sales según sea necesario (Brusca et al., 2003).

Los oligoquetos terrestres afrontan un problema de desecación muy serio. Estamos acostumbrados a pensar que la solución es bloquear la superficie del animal por medio de una cutícula cerosa como ocurre en las plantas. Si esta fuera la solución podríamos decir que los oligoquetos terrestres son osmoreguladores activos, pero esto no es cierto, al menos del todo.

Aparentemente los oligoquetos terrestres se han adaptado para perder agua, algunos pueden perder entre el 20% mientras que otras especies pueden llegar a extremos de eliminar hasta el 25% del agua interna y aun así seguir activos (Brusca et al., 2003).

Aun así, los oligoquetos poseen muchos trucos atribuibles a un osmoregulador activo como (Brusca et al., 2003):

1- Excreción de urea que evita la pérdida de agua en comparación con el amoniaco.

2- Alta eficiencia del nefridio que permite excretar orina altamente concentrada.

3- Reabsorción de agua y electrolitos en el tracto gastrointestinal.


Es probable que existan otras adaptaciones comportamentales y de microhabitat que permiten a los gusanos segmentados terrestres vivir en ambientes relativamente secos.

7.4 Hirudinoides

Los hirudinoides son un grupo de gusanos anélidos común mente conocidos como sanguijuelas. La mayoría habitan agua dulce pero algunas especies pueden vivir en tierra o en agua salada (Brusca et al., 2003).

Dado que la mayoría don hematófagos, la osmoregulación es un asunto de gran importancia, esto se debe a que la sangre de los animales posee tanto nutrientes como toxinas que pueden ser absorbidas en su canal gastrointestinal.

La mayoría habita ambientes hipotónicos, por lo que se presume que las sanguijuelas son osmoreguladores activos y por lo tanto deben presentar un sistema excretor bien desarrollado (Brusca et al., 2003).


7.4.1 Nefridio de la sanguijuela

El sistema excretor de los hirudinoides es estructuralmente diferente del de los oligoquetos y poliquetos; aunque posiblemente son derivaciones del metanefridio.

Al igual que los metanefridios se organiza en parejas en cada segmento, pero no en los segmentos terminales anterior y posterior.

Los nefrostomos son embudos con bordes ciliados como en cualquier metanefridio, pero se encuentra asociado a vasos sanguíneos celómicos. Esto se debe a que en estos gusanos la cavidad celómica general se ha reducido (Brusca et al., 2003).

Algunos hidrudinoides presentan una agrupación de sus nefridiostomas en estructuras llamadas órganos ciliados. Los órganos ciliados no abren directo al celoma, sino que están rodeados por una bolsa ciega llamada cápsula nefridial. Puede haber varias cápsulas nefridiales alimentando el mismo nefroconducto (Brusca et al., 2003).
  
Este truco lo pueden hacer gracias a que sus anillos internos no están tabicados, por lo que el líquido del celoma “hemolinfa” fluye por todo el cuerpo mezclado.

Cada nefridio conecta a un nefridioporo ubicado de forma lateral y ventral semejante a lo que ocurre en los oligoquetos. Sin embargo la estructura del nefroconducto es estructuralmente diferente del de los demás nefridios.

7.4.2 Fisiología del nefridio de la sanguijuela

Debido a que el nefrostoma se abre a una estructura ciega, se espera que exista un proceso de filtración externo al nefridio por parte de la pared que forma la cápsula nefridial. Una vez en el interior de la cápsula, la orina en formación avanzará a través del nefroconducto el cual procederá a realizar la reabsorción de electrolitos y agua disponible (Brusca et al., 2003).

De esta forma se puede decir que la formación de orina en las sanguijuelas es altamente eficiente con dos procesos de filtración en lugar de uno como ocurre en los poliquetos. Al final del nefroconducto se lleca a una cavidad que se dilata para acumular orina denominada vejiga. Cuando se llena lo suficiente la vejiga abre un esfínter que controla al nefridioporo (Brusca et al., 2003).

7.4.3 Osmoregulación en los hirudinoides

Debido a que la mayoría de las especies de sanguijuela son acuáticas, es de esperarse que su orina contenga como principal desecho nitrogenado el amoniaco.

En términos de regulación osmótica la orina de las sanguijuelas es muy diluida, lo que evidencia una gran capacidad de reabsorción de electrolitos por parte del nefridio, capacidad esperable de un osmoregulador activo (Brusca et al., 2003).

Sin embargo existen otras razones, el exceso de agua y ciertos iones salinos son segregados cerca de las superficies de adheción y ayudan a la sanguijuela a pegarse a su hospedero en el momento en que va a alimentarse con su sangre.

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