lunes, 27 de junio de 2016

4 GENERALIDADES DEL INTERCAMBIO DE GASES EN LOS ANIMALES


Los animales pequeños o simples pueden hacer su intercambio de gases por medio de transporte pasivo, pero a medida que la actividad del animal se hace más exigente, se necesitan mecanismos especializados. Un aspecto de los animales es que sus tejidos vivos si pueden estar muy en el interior del animal, es decir están confinados a distancias importantes de las superficies de intercambio de gases.

Esto implica que se necesita un sistema de transporte de gases además de un sistema de intercambio de gases. En el léxico coloquial llamamos al sistema de intercambio de gases como sistema respiratorio, y al sistema de transporte de gases como sistema circulatorio.

El sistema circulatorio requiere puntos de compuerta que permitan el flujo de sustancias entre el sistema de intercambio y los tejidos internos, y este subsistema son los capilares. Los capilares son zonas del sistema circulatorio que permiten el intercambio de sustancias.

4.1 Grosor y forma de los capilares

Como ya habíamos hablado en temas anteriores, los capilares son el mecanismo integrador entre los diferentes sistemas de órganos del cuerpo. Se trata de zonas donde el epitelio sanguíneo se hace tan extremadamente delgado, que permite el paso de sustancias a través de las membranas de manera sencilla.

Los gases tales como el oxígeno y el dióxido de carbono atraviesan la membrana mediante transporte pasivo a través de la membrana, y básicamente la única condición es que las presiones a un lado y al otro de la membrana sean diferentes.

Las membranas celulares y los epitelios de los tejidos capilares funcionan como membranas semipermeables, por donde los gases solubles como el dióxido de carbono y el oxígeno gaseoso pueden fluir de manera pasiva en favor de los gradientes de concentración  (lo que quiere decir que las partículas fluyen de la zona de mayor concentración a la de menor concentración para lograr un equilibrio). El equilibrio nunca debe alcanzarse, pues de lo contrario el animal muere por asfixia.

Por lo general, la eficiencia de un capilar depende de la cantidad de tejido capilar expuesta al medio donde se encuentran las sustancias que pasan de un lado al otro de la membrana. Debido a que el paso de sustancias depende exclusivamente de un mecanismo físico, aparte de disminuir el grosor del epitelio, o existe otra forma de acelerar el flujo de sustancias sin la intervención de proteínas.

Sin embargo, existe una forma de mejorar la eficiencia, y es precisamente incrementando el tejido capilar en contacto con el medio donde se encuentran las sustancias que pasan de un lado al otro de la membrana. Esto se logra mediante pliegues “arrugas” del tejido capilar tal como se muestra en la siguiente imagen.

Al incrementar el tejido capilar, se incrementa la superficie de flujo de sustancias, mejorando la eficiencia neta del proceso. No todos los capilares se pliegan para aumentar su área de superficie, en otras ocasiones el vaso sanguíneo se ramifica profusamente hasta el punto en que se necesita una vista en alta definición para verlos.

De esta forma en los animales veremos dos tipos de capilares en los sistemas de intercambio de gases y los sistemas de transporte de gases, los capilares plegados como en las branquias y los capilares ramificados como en los vasos sanguíneos que están en contacto íntimo con las células, estos últimos son tan delgados que solo permiten el paso de una célula sanguínea a la vez, por lo que deben hacer fila.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.2 Fluido de transporte de gases

Para mantener una concentración de oxígeno baja en la zona inmediatamente cercana a la membrana que hace el intercambio de gases, los animales más grandes utilizan fluidos especiales que transportan el oxígeno (sangre o hemolinfa), lo que provoca que el gradiente de concentración siempre este a favor del ingreso del gas.

En los vertebrados terrestres esta función es cumplida por la hemoglobina, mientras que en cierto grupo de artrópodos, es llevada a cabo por la hemocianina, la cual se caracteriza por un color azul.

Los detalles de la bioquímica de ambas sustancias serán vistas en mayor profundidad cuando discutamos la biología del sistema circulatorio. Por lo demás hay que mencionar que la hemoglobina también cumple la función opuesta, es decir, la de capturar el dióxido de carbono de los tejidos confinados y llevarla al sistema de intercambio de gases para su expulsión.

La hemoglobina asegura que en el sistema de intercambio de gases exista una baja concentración interna de oxígeno y una alta concentración interna de dióxido de carbono; y de forma opuesta que en los tejidos confinados las cantidades de ambos gases sean lo opuesto, es decir gran cantidad de oxígeno y baja de dióxido de carbono.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.3 Confinamiento

Mientras que la mayoría de los seres vivos pueden realizar el intercambio de gases a través de la totalidad de su superficie corporal, ciertos seres vivos como las plantas terrestres y los animales superiores como los artrópodos y la mayoría de los vertebrados esto no es tan sencillo.

En ellos, la superficie de sus cuerpos se encuentra confinada, es decir, sus “pieles” son incapaces de realizar el intercambio de gases, o si lo hacen, lo realizan de manera muy limitada. 

En estos tipos de seres vivos es donde aparece el requerimiento del concepto de un sistema de órganos especializados en la captura de oxígeno, emisión de dióxido de carbono, distribución de oxígeno y transporte de dióxido de carbono.

El confinamiento se da como una adaptación a los ambientes secos, pues si tu piel permite el tráfico de gases, eso incluye el vapor de agua. Equilibrar la desecación y el intercambio de gases representa una de las limitantes evolutivas más importantes.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.4 Solubilidad del oxígeno 

Las demandas del órgano respiratorio cambian dependiendo del medio en el cual se difunde el oxígeno/dióxido de carbono, es decir si es en aire o en agua. Este cambio se debe principalmente a la densidad. El agua, al ser más densa que el aire, requiere más energía para ser puesta en movimiento. La ventilación que se realiza en el agua, requiere mucha más energía que la ventilación que sucede en el aire.

Adicionalmente, el agua hace que las estructuras sean más boyantes, si alguien ha tenido unas pantalonetas grandes en una piscina, sabrá muy bien que en ocasiones el tejido parece como si se inflara al máximo, lo mismo le sucede a los tejidos biológicos, los cuales en el agua tienden a expandirse sin requerimiento energético, mientras que en la superficie, como ocurre con el tejido de una pantaloneta, colapsan en su propio peso. Los pulmones por su parte, están estructuralmente mejor enmarcados para trabajar en el aire. Otro detalle es la presión parcial de oxígeno en el aire y la concentración del gas de oxígeno en el agua.

Aunque la presión parcial del oxígeno es del 21% en nuestra atmósfera y hay que ascender mucho para que esto cambie, los microambientes localizados pueden tener presiones muy diferentes. El oxígeno diatómico es por naturaleza gaseoso, aunque en contacto con el agua  el gas entra en solución con esta, sin embargo es una solución imperfecta. El oxígeno molecular es apolar y va a operar como un aceite mezclado con agua, con el tiempo esta lo va a expulsar debido a que este no puede unirse al agua por puentes de hidrógeno.

La cantidad de gas de oxígeno que se mezcla con el agua depende dela temperatura del agua y del ambiente, y de la química del agua, es decir de iones salinos disueltos en ella, además de si se encuentra en movimiento o está estancada. Debido a que el oxígeno entra por la superficie, las zonas más cercanas a la superficie tendrán más oxígeno a menos que, el agua tenga proveedores internos de oxigeno como las cianobacterias y las algas.

Como resultado, cada cuerpo de agua posee una presión parcial de oxigeno muy diferente unos de otros, lo que hace que los peces estén sometidos a presiones de selección muy variables, ya que la cantidad de oxígeno de un mismo cuerpo de agua puede variar mucho con el tiempo, incluso hasta volverse hipóxica en pocos instantes lo que conlleva riesgos de muertes masivas.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.5 Solubilidad del dióxido de carbono

El dióxido de carbono también es apolar, por lo que todo lo que discutimos sobre el oxígeno también le aplica, salvo un detalle, el si reacciona con el agua.

La reacción del dióxido de carbono con el agua no es completa, y por el contrario involucra un equilibrio de reacciones muy complejo: (1) la reacción de solubilidad entre el aire y el agua; (2) la reacción inicial del dióxido de carbono con el agua para formar ácido carbónico; (3) la primera deprotonación del ácido para formar el ion bicarbonato; y (4) la segunda deprotonación del ion bicarbonato para formar el ion carbonato.

Evidentemente debido a que la reacción con el agua forma el ácido carbónico, cuando este se acumula en un cuerpo de agua o en un fluido biológico este tiende a hacerse mas pacido. Las células y organismos emplean este equilibrio complejo para controlar otras reacciones ácidas o anti-ácidas “básicas” lo cual se conoce como equilibrio de pH.

El equilibrio de pH es muy sensible, por lo que las células no deben expulsar todo su dióxido de carbono, es decir, a pesar de ser un gas de desecho, en pequeñas cantidades es necesario. Caso contrario ocurre con el monóxido de carbono, este gas producto de la oxidación imperfecta del carbono se une de forma irreversible a la hemoglobina, provocando asfixia química.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)


4.6 Hiperventilación

Los nadadores de grandes profundidades, y algunos recolectores de perlas salvajes de Asia, llevan a cabo ejercicios para lograr la hiperventilación de sus aparatos de ventilación.

Realizando una serie de inhalaciones profundas, ellos disminuyen radicalmente la concentración de dióxido de carbono en los alveolos de sus pulmones, y por lo tanto, disminuyendo la cantidad de dióxido de carbono en el torrente sanguíneo. Esta acción les permite permanecer bajo el agua durante un periodo mucho más largo, antes de sentir la urgencia de salir a la superficie he inhalar aire nuevamente.

Sin embargo, si la hiperventilación se acentúa de manera artificial o durante largos periodos de tiempo, se puede generar el efecto de envenenamiento por oxígeno. Los síntomas típicos son pereza y en ocasiones perdida del conocimiento, debido a que el torrente sanguíneo requiere de cierta presión mínima de dióxido de carbono en la sangre para mantener la presión sanguínea normal.

La hiperventilación puede causar mucha ansiedad, y al mismo tiempo la ansiedad causa hiperventilación, lo que genera un círculo vicioso. Una persona hiperventilada puede entrar en estado de pánico a menos que los niveles de los gases de oxígeno y dióxido de carbono se estabilicen, generalmente se usa el truco de la bolsa, el cual almacena dióxido de carbono, lo que obliga a la persona a respirar más dióxido de carbono, aunque respire muy rápido, lo que paulatinamente estabiliza el equilibrio de gases en su cerebro.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.7 Hipoxia

Aunque los detalles bioquímicos de la hipoxia los veremos más claramente en el sistema circulatorio, es conveniente recordar que, el metabolismo funciona como una cadena continua, donde debe ingresar constantemente materias primas, pero al mismo tiempo, deben desecharse constantemente los productos de desecho.

El dióxido de carbono es el desecho principal del proceso de respiración celular, y como tal es producido en mayor cantidad por las células que requieren más energía, en general son las células neuronales y las células musculares. Si la salida del dióxido de carbono se detiene, la cadena metabólica también lo hace, y este atrancamiento, provoca una parálisis en la producción energética, lo que a fin de cuentas provoca la muerte de la célula por falta de energía.

Debido a que son las células neuronales las que requieren energía de manera constante y en grandes cantidades, son estas las que primero enfrentan los efectos de la hipoxia. En un organismo con un cerebro grande como los humanos esto se traduce como anomalías cerebrales o visuales, como desorientación, fatiga mental, jaqueca y en ocasiones euforia, perdida de la conciencia y en últimas la muerte por asfixia.

A pesar de que la concentración del oxígeno en el aire es en promedio del 21%, esto no es verdad en todos los lugares del planeta Tierra. Ya habíamos dicho que la presión parcial de oxigeno era por naturaleza menor en el agua, ya sea en movimiento, o en el agua estancada. Sin embargo en la atmósfera la presión de oxigeno también varía.

Una de las variables que afecta más a la presión parcial de oxigeno es la altura. Debido a que la presión atmosférica total disminuye a medida que incrementamos la altitud, la cantidad de oxigeno también disminuye, junto con la cantidad de aire. En general, si se hace de manera gradual, la persona se adapta paulatinamente mediante la producción de una mayor cantidad de glóbulos rojos.

A altitudes mayores, obtener oxigeno puede llegar a ser un verdadero problema. Todos los aviones propulsados por yet, e incluso algunos aviones propulsados por hélice que vuelan a grandes altitudes presentan una cabina presurizada que lleva su propio aire desde tierra, o mascarillas de oxígeno para que los miembros de la tripulación puedan respirar de manera normal.

Aviones como el F-22 raptor serían impensables sin una cabina presurizada. El techo máximo de vuelo es de unos 19 000 metros ¡Dos Montes Everest puestos el uno sobre el otro!, a estas altitudes un piloto puede morir en menos de un minuto debido a la descompresión que sufriría su cuerpo.

Este equipamiento no es un juego tampoco para aviones comerciales, por ejemplo, un avión que vuele a unos 11,700 metros y pierda su descompresión, genera un ambiente en que el piloto perdería su conciencia en unos 30 segundos, y entraría en estado de coma en alrededor de 1 minuto.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.8 Síndrome de descompresión

El aire que toda persona respira se compone aproximadamente de un 79 por ciento de nitrógeno y un 21 por ciento de oxígeno, elementos que se mantienen en la misma proporción en el aire comprimido contenido en las botellas que utilizan los buceadores en sus inmersiones.

Al descender bajo el agua, la presión que actúa sobre el organismo del submarinista aumenta de forma proporcional a la profundidad de la inmersión, haciendo que el nitrógeno contenido en el aire de las botellas se introduzca en los tejidos formándose burbujas microscópicas.

Estas burbujas suelen ser inofensivas si no se presentan en gran cantidad, ya que pueden ser filtradas en los pulmones y exhaladas al exterior. Las complicaciones pueden producirse si se forman demasiadas burbujas y se supera la capacidad de filtración de los pulmones. Las burbujas pueden invadir otros tejidos, existiendo riesgos si se extienden a la médula espinal dónde pueden alterar el funcionamiento de las células nerviosas.

Existe la posibilidad de que esto ocurra si se realizan inmersiones prolongadas en zonas de gran profundidad donde existe mayor presión o si no se llevan a cabo paradas de seguridad durante el ascenso a la superficie. Se ha probado que una parada de seguridad de cinco minutos puede reducir la presencia de burbujas a la mitad.

Todo buceador, aficionado o profesional, debe respetar unas tablas de buceo en las que se contempla cuánto tiempo puede permanecerse a una determinada profundidad sin que exista riesgo. En cualquier caso, no hay que llegar a estos parámetros máximos ya que factores como el frío, un estado físico inadecuado o la realización de un ejercicio intenso pueden facilitar la aparición del síndrome por descompresión.

Se aconseja atención médica si tras una inmersión se observa dolor en las articulaciones, debilidad, entumecimiento, vértigo, náuseas, explosión de los capilares cutáneos o sistémicos y pérdida de la consciencia.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

4.9 Variación de la presión parcial de oxígeno en el planeta

El oxígeno atmosférico y diatómico es una molécula altamente reactiva que no se encuentra fácilmente en la atmosfera a menos que sea producido de manera biológica. De hecho, muchos modelos geológicos y evidencia geológica marcan claramente que el oxígeno en los primeros periodos del planea era muy bajo, por las razones expuestas en la siguiente serie de artículos.

El primer incremento de la presión parcial de oxigeno se da en la era proterozoica hace unos 2500 millones de años cuando las cianobacterias evolucionaron el fotosistema tipo II, el cual es capaz de reducir el óxido de dihidrógeno (agua) separándolo en oxigeno gaseoso he hidrogeno biológico.

Un segundo incremento más leve se relaciona con la evolución de las algas verdes eucarióticas mediante la endosimbiosis de una cianobacteria en una célula euariótica.

Un último y máximo incremento en la presión parcial de oxigeno se dio durante el periodo carbonífero hace unos 359 millones de años asociada a la evolución de las plantas terrestres vasculares, las cuales carecían de animales de las pastorearan en ese instante. Ese fenómeno causo un desequilibrio ecológico, pues había más producción vegetal y pocos herbívoros. Entre otras, eso provocó que los desechos de estas plantas sin procesar produjeran la mayoría de las reservas de carbón y petróleo que alimentan nuestros motores actualmente. El desequilibrio también causo un incremento en el contenido de oxígeno en el aire, alcanzando un punto cercano al 40%

Sin embargo, este nivel disminuyó con el tiempo, especialmente con la gran extinción del cámbrico, y la gran extinción del cretáceo.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012) 

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