domingo, 26 de junio de 2016

3 INTERCAMBIO DE GASES EN PLANTAS

En las plantas verdes se dan ambos procesos dependientes de intercambio de gases, la fotosíntesis y la respiración celular aeróbica.

En la respiración celular aeróbica se utilizan compuestos químicos reducidos (lo que quiere decir que poseen altos niveles de energía y en términos de química orgánica, que son muy complejos, como los azucares o los lípidos) para oxidarlos con la ayuda del oxígeno atmosférico y obtener energía celular (ATP o GDP) dióxido de carbono y agua. Para nuestro tema de respiración organísmica (el intercambio de gases entre un ser vivo y su ambiente) esto nos quiere decir que, en la respiración celular va con un ingreso de oxígeno y una emisión de dióxido de carbono.

En el esquema anterior podemos ver los requerimientos y los productos de la respiración celular aeróbica, la cual marca los principales gases que deben ser intercambiados en un ser vivo que posee tal sistema metabólico. Los animales generalmente lo poseen, por lo que están obligados a capturar oxígeno y a emitir dióxido de carbono.

En la fotosíntesis también se debe dar un intercambio de gases, pero esta vez de manera inversa al de la respiración celular aeróbica, en la fotosíntesis el dióxido de carbono ingresa, junto con la luz del sol y el agua, obteniéndose azucares y oxígeno. Lo anterior nos indica que el flujo de gases en la fotosíntesis se da con un ingreso de dióxido de carbono y una emisión de oxígeno.

En el esquema anterior podemos ver que en la fotosíntesis también se requiere un intercambio de gases, de hecho son los mismos gases que en la respiración celular aeróbica (y esa no es la única semejanza), la diferencia es la dirección del flujo, pues en la fotosíntesis es el oxígeno quien debe ser eliminado y el dióxido de carbono quien debe ser capturado (y fijado biológicamente).

En las plantas ambos procesos NO están equilibrados, ya que si las plantas produjesen la misma cantidad de oxigeno que consumieran, el planeta no tendría los altos niveles de oxígeno que posee. En otras palabras, las plantas desechan oxígeno de sobra, parte de él lo toman para respirar aeróbicamente, pero lo otra gran parte se cumula en la atmósfera. Parte de ese oxígeno atmosférico es respirado por los animales y otros seres vivos capaces de respirarlo, y otra parte es secuestrado por los minerales de la corteza al oxidarse.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern, Bidlack, & Jansky, 2008; Wayne, 2009)


3.1 Intercambio de gases en plantas no vasculares

Las plantas no vasculares presentan dos ventajas, viven cerca al agua y no están confinadas, por lo que toda su superficie actúa como un sistema de intercambio de gases, pero a cambio su demanda metabólica está restringida, además son muy pequeñas.

En presencia de un ambiente seco el vapor de agua se escapa por la superficie de intercambio de gases y las deseca rápidamente. Las plantas no vasculares y sus parientes vasculares no pueden fijar nitrógeno del ambiente, por lo que al igual que los animales los tres gases de importancia son el oxígeno, el dióxido de carbono y el vapor de agua.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2 Intercambio de gases en plantas vasculares

Para poder llevar a cabo la fotosíntesis, las plantas verdes requieren de una fuente de dióxido de carbono y del mecanismo para eliminar el oxígeno de sus sistemas una vez han tomado el suficiente para llevar a cabo su propia respiración celular.

A diferencia de los animales, las plantas no poseen órganos especializados parta el intercambio de gases (con algunas excepciones inevitables). Es más, la mayor parte de las plantas, que son algas verdes e incluso los musgos, pueden realizar el intercambio de gases a través de toda la superficie de sus cuerpos, pues no están confinadas por una cutícula.

Sin embargo las plantas vasculares se especializaron en sobrevivir en ambientes secos, por lo que evitar la pérdida de agua por evaporación se convirtió en un factor que condicionó su proceso evolutivo (De Duve & Pizano, 1995). La cutícula les permite a las plantas vasculares sobrevivir en zonas de baja humedad (la cutícula evita el escape de agua en forma de vapor); pero también les impide realizar el intercambio de gases a través de la superficie de la planta, lo cual crea un problema ya que si no fluyen los gases, la panta muere asfixiada. Para evitar esa limitación, todas las zonas verdes de una planta poseen ciertos orificios llamados estomas que permiten un intercambio relativamente selectivo de gases.

Cada parte de la planta cuida de su propio intercambio de gases. A pesar de que las plantas poseen un aparato circulatorio bastante elaborado, este no se encuentra integrado al intercambio de gases, como si ocurre en los animales.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.1 Dormir con una planta al lado

Las raíces, los tallos y las hojas respiran a unas tasas inferiores de lo que lo hacen la mayoría de los animales. Solo durante la fotosíntesis se intercambian grandes volúmenes de gases, y cada hoja está bien adaptada para cuidar de sí misma y de sus necesidades en cuanto a gases respiratorios. Las plantas ejecutan la respiración aeróbica tanto en el día como en la noche, pero solo hacen fotosíntesis en el día.

Debido a esto ha surgido un mito popular de que es peligroso dormir con una planta al lado debido a que ella consumiría el oxígeno de la habitación, sin embargo la demanda biológica de oxigeno por parte de cualquier vegetal es ridículamente baja en comparación con los animales, dormir con un perro o con tu novia consume más oxigeno que cualquier planta.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.2 Tejido vivo y tejido de intercambio de gases

La distancia a través de la cual los gases deben difundirse no es muy grande debido a que los tejidos metabólicamente demandantes de una planta se encuentran cerca de su superficie y de su zona de intercambio de gases, por lo cual no requieren de un sistema de transporte interno de gases. 

Cada célula viva de la planta está localizada cerca a la superficie. Aunque es muy obvio para las hojas plantas, esto también es cierto para los tallos. De hecho, en los tallos las únicas células que están vivas son las de la superficie, siendo que las células internas del tallo están muertas y solas suministran una estructura de soporte para el crecimiento de la planta.

La mayoría de las células vivas de una planta poseen al menos una parte de sub superficie expuesta al aire atmosférico. Por ejemplo, la organización de las células del parénquima no es compacta y no está unida por una superficie acuosa o cerosa, lo que implica que el aire se puede difundir en medio de las células vivas sin tener que diluirse en un medio acuoso. Los gases se difunden mucho más eficientemente (muchas miles de veces más rápido) en un medio gaseoso como el aire que en el agua. Una vez que los gases diluidos como el oxígeno, alcanzan los espacios abiertos del parénquima, este se difunde rápidamente hacia el exterior de la planta.

El esquema anterior muestra que el interior de la hoja está lleno de espacios vacíos que son gaseosos, y es por allí en donde los gases se difunden y ocurre el paso de sustancias gaseosas a través de las membranas. Evidentemente las células estarán cubiertas por surfactantes que permiten que los gases se difundan fácilmente en ambos sentidos.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3 Anatomía de la hoja

Imaginen que están tomando un curso de ingeniería y se les pone la tarea de diseñar un panel de recolección de energía solar eficiente, que pueda convertir la radiación electromagnética de alto nivel energético en energía química útil para potenciar el movimiento y el crecimiento de estructuras biológicas.

¿Por dónde empezar?, obviamente no le harán caso a esos magnates del petróleo que piensan que la energía Solar es solo para ferias de ciencia, de hecho, inclusive la energía del petróleo tuvo su origen como energía recolectada del mismísimo Sol. Una solución bastante obvia es ir a la biblioteca y revisar algunas tesis de ingeniería que hubiesen lidiado con el mismo problema, o como un buen ingeniero, solo deberías ver a la naturaleza o preguntarle a un estudiante de biología.

¿En la naturaleza existen paneles de recolección de energía electromagnética que la convierten en energía química? La respuesta es sí, y los llamamos hojas.

Las plantas invierten una enorme cantidad de recursos en la producción de hojas. Cada año, los grandes árboles de maple pueden producir 47 metros cuadrados de hojas, las cuales en conjunto pueden llegar a pesar más de 113 Kg. El costo metabólico de producir tantas hojas es alto, pero las hojas son esenciales para la supervivencia de las plantas.

Las hojas capturan la energía solar necesaria para la realización de la fotosíntesis, el proceso biológico que convierte la energía radiante en energía química para la producción en primera instancia de moléculas de carbohidratos. Las células utilizan los carbohidratos como moléculas de inicio para la producción de otros componentes celulares, como los lípidos, las proteínas y las vitaminas.

Durante un solo verano, las hojas del árbol de maple pueden fijar 454 kg de dióxido de carbono en forma de compuestos orgánicos.

La estructura de una hoja está soberbiamente adaptada para la función primaria de la fotosíntesis. La mayoría de las hojas son delgadas y planas, lo cual les permite una absorción optima de luz solar y para la difusión óptima de gases como el oxígeno y el dióxido de carbono.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3.1 Cutícula

Para controlar la perdida de agua, las plantas vasculares poseen una capa muy delgada de un material ceroso llamado cutícula, aunque como hemos recalcado anteriormente, esta adaptación también compromete el intercambio de gases fotosintéticos. Para compensar esto, las plantas poseen poros diminutos llamados estomas, los cuales regulan de manera mecánica la perdida de agua en forma de vapor y el flujo de gases respiratorios/fotosintéticos.

Sin embargo, es bueno recalcar que, el as partes de la planta en donde se realiza más fotosíntesis, la cutícula puede llegar a ser más delgada y al mismo tiempo poseer una mayor cantidad de estomas, lo que facilita la difusión de los gases para optimizar la fotosíntesis.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3.2 Epidermis

La hoja es un órgano complejo, compuesto por diferentes tipos de tejidos, organizados para optimizar la fotosíntesis. Cada lamina foliar posee una cara superior y una cara inferior que consiste en una capa epidémica.

La epidermis superior cubre la superficie del haz y la epidermis inferior cubre la superficie del envés. Muchas células en estas capas carecen de cloroplastos (no son fotosintéticas) y por lo tanto, son relativamente transparentes.

Una característica interesante de las células de la epidermis es que la pared celular que mira hacia el exterior de la hoja es más gruesa que la pared que mira hacia el interior. Este grosor extra le puede proveer a la planta protección adicional contra las heridas mecánicas o a la evaporación de agua.

Debido a que las hojas poseen una relación volumen-superficie que favorece de manera muy marcada a la superficie, la perdida de agua por evaporación es un fenómeno físico que se hace imparable. Sin embargo, las células de la epidermis segregan una capa cerosa llamada cutícula, la cual reduce la perdida de agua.

La cutícula que posee principalmente una sustancia cerosa llamada cutin, varía en grosor en diferentes especies de plantas, en parte debido a las condiciones ambientales. Por ejemplo, las plantas expuestas a climas cálidos y secos poseen una cutícula mucho más gruesa.

La epidermis de muchas hojas está cubierta por varias estructuras semejantes a pelos llamados tricomas, los cuales poseen funciones diversas. Los tricomas de algunas plantas ayudan a reducir la perdida de agua reteniendo una capa de aire fresco o reflejando parte de la radiación solar que no es necesaria para los requerimientos fotosintéticos de la plantas.

Otros tricomas segregan sustancias químicas altamente irritantes para desalentar el pastoreo por parte de los herbívoros. Adicionalmente, cuando los tricomas son los suficientemente largos, dificultan la caminata de los insectos sobre la superficie de las hojas o que, de hecho se las coman.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3.3 Estomas

La epidermis de las hojas contiene diminutas aberturas o estomas, utilizados para el intercambio de gases entre las células de la hoja y el medio ambiente (respiración organísmica en plantas).

Entre las células de las estomas se cuentan las células de guardia, estas se abren y cierran por turgencia al absorber o emitir agua y iones salinos a las células que las rodean. Los estomas son las únicas zonas sin cutícula por lo que son propensos a perder agua, y también son el blanco de los parásitos vegetales.

Las células de guardia están asociadas a unas células de la epidermis especializadas llamadas células subsidiarias. Las células subsidiarias proveen una reserva de agua e iones salinos que se mueven hacia o desde las células de guardia. Mediante el llenado y vaciado de agua, las células de guardia cambian de forma lo que provoca la abertura o el cierre del estoma

Los estomas son especialmente comunes en la epidermis del envés de las hojas orientadas de manera horizontal (con un promedio de 100 estomas por milímetro cuadrado) y en muchas especies se ubican únicamente en la superficie del envés. Esto se debe a que de esta forma se reduce la pérdida de agua, ya que así las aberturas de la planta quedan a la sombra de la hoja, y por lo tanto no quedan expuestas a la luz.

Algunos tejidos vegetales pueden llegar a poseer hasta 400 estomas por milímetro cuadrado.

De manera opuesta, las hojas de las plantas flotantes como los lirios de agua poseen sus estomas solo en el haz de la hoja, ya que el envés se encuentra sumergido y por lo tanto el intercambio de gases sería mucho más lento, debido a que la solubilidad de los gases en el agua es mucho menor a la que poseen en el aire.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3.4 Mesófilo

El tejido encargado de las labores de fotosíntesis es denominado mesófilo, el cual se encuentra en una especie de sándwich entre la epidermis superior y la epidermis inferior. Las células del mesófilo que son células de parénquima poseen una gran cantidad de cloroplastos, los cuales están relativamente desorganizados, con muchos espacios de aire entre las células, lo cual facilita el intercambio de gases (respiración organísmica).

De hecho, estos espacios entre las células del mesófilo pueden llegar a ocupar hasta el 70% del volumen de la hoja. En muchas plantas el mesófilo está dividido en dos capas. La capa superior se asemeja a una empalizada de células fotosintéticas que poseen una gran cantidad de cloroplastos (mesófilo en empalizada), mientras que la parte inferior las células se encuentran pobremente organizadas (mesófilo esponjoso).

En este corte transversal podemos apreciar claramente las células de la epidermis que enmarcan al mesófilo en empalizada (de una sola capa arriba) del mesófilo esponjoso (abajo).

Las dos capas poseen funciones diferencias. El mesófilo en empalizada es la zona de realización de fotosíntesis primaria, pues posee una gran cantidad de cloroplastos. Aunque el mesófilo esponjoso también posee cloroplastos y por lo tanto es capaz de realizar fotosíntesis, su función primaria es la de facilitar la difusión de los gases, especialmente dióxido de carbono el cual debe ingresar a la célula a tasas superiores de la que sale el oxígeno. El mesófilo en empalizada también pude estar organizados en dos, tres o más capas. La presencia de capas adicionales es una adaptación a las condiciones ambientales.

A diferencia de los animales, en las plantas, los espacios entre las células no están cubiertos por líquido o matriz, en su lugar tenemos solo aire, y como podemos notar, las zonas vacías (aire) en una hoja son bastante grandes y numerosas, especialmente las que se encuentran cerca del mesófilo esponjoso.

Las hojas expuestas directamente a la luz del Sol contienen una mayor cantidad de capas de mesófilo fotosintético, esto se debe a que la luz es lo bastante fuerte como para traspasar las sucesivas capas y activar la maquinaria fotosintética de las células en cada capa.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.3.5 Venas

Las venas, o paquetes vasculares de la hoja, se extienden a través del mesófilo. Se ramifican extensivamente muy similares al sistema de capilares de los animales con circuitos circulatorios cerrados. Básicamente no existe una célula del mesófilo que no esté a dos o tres capas celulares de distancia de una vena. Las venas poseen los tejidos de transporte de sustancias, xilema y floema, vitales para el transporte de nutrientes solubles en agua, pero no intervienen en el intercambio de gases.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


3.2.4 Fisiología de los estomas en el intercambio de gases

Los estomas son poros ajustables que se encuentran usualmente abiertos durante el día, cuando el dióxido de carbono es requerido para realizar la fotosíntesis y cerrados durante la noche cuando la fotosíntesis no se lleva a cabo (Excepto en las plantas CAM).

La apertura y cierre de los estomas es controlado por cambios en la forma de dos células de guardia que rodean al poro. La forma de las células de guardia es determinada por el tono interno de la célula. Cuando el agua se mueve al interior de las células estas se inflan y adquieren un tono rígido y se doblan formando el poro. Cuando el agua deja las células, estas colapsan cerrando el poro.

Los datos de numerosos experimentos y observaciones están comenzando a explicar las complejidades de los movimientos de los estomas.

La apertura del estoma comienza cuando la planta detecta la luz del Sol naciente. Todos sabemos que la luz es una forma de energía y que esta energía se almacena en cuantos deenergía y que estos en su forma ondulatoria se mueven con una determinada longitud de onda. Las plantas, por medio de la fotosíntesis convierten esa energía almacenada en cuantums y la transforman en energía química como enlaces químicos.

A demás de eso, la luz cambien es una señal ambiental para las plantas, proveyéndoles información que luego es utilizada para modificar sus actividades a niveles celulares y moleculares.

Durante la apertura del estoma, la longitud de onda que va a jugar un rol crítico es la azul (con longitudes de onda de entre 400 a 500 nanómetros). Toda planta que responde a la luz depende de un pigmento, una molécula que absorbe la luz de determinada longitud de onda generando una señal que altera la forma de una proteína, lo que inicia una cascada de señales químicas.

Debido a que es la longitud de onda azul la que genera con más fuerza la inducción del movimiento del estoma, se cree que el pigmento debe ser amarillo, ya que los pigmentos amarillos son los que con mayor fuerza responden a la longitud de onda azul.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.2.4.1 Apertura

Los pasos para la apertura son:

1- Señal lumínica: 

Como muchas proteínas que generan señales, la que responde a la luz es una bomba de protones (iones hidrogeniones) en la membrana de la célula, aunque también puede activar la síntesis de ácido málico y la hidrolisis del almidón.

2- Transporte activo: 

La hidrólisis del almidón y la liberación de azucares permite la generación de energía, está en forma de ATP es empleada para el bombeo de protones en contra del gradiente de concentración hacia el exterior de las células de guardia. Los protones son producidos por la hidrólisis de un ácido, en este caso, del ácido málico que se sintetiza en el paso 1. De este modo, en el interior de la célula empieza a acumularse el ion malato con carga negativa, mientras que en las células subsidiarias empieza a acumularse el ion hidrogenión con carga positiva. Es decir, empieza a formarse un potencial diferencial electroquímico entre las células.


3- Solucionar el diferencial de potencial

Las células subsidiarias empiezan a enviar a las células de guardia, grandes cantidades de iones potasio con carga positiva. Este movimiento es un transporte pasivo facilitado a través de canales de potasio activados por voltaje, los cuales se abren solo cuando cierto voltaje (diferencia de carga entre los lados de una membrana) es obtenido. “en cierto sentido, este mecanismo molecular es similar al utilizado por las células del sistema nervioso de los animales para generar los impulsos eléctricos”.

4- Ingreso de Cloro:

Cuando las cargas positivas empiezan a aminorar el proceso, empiezan a bombearse iones cloro hacia las células de guardia, para mantener el balance eléctrico.

5- Osmosis: 

Debido a la gran acumulación de iones malato y de iones cloro se genera una presión osmótica contra la membrana de la célula de guardia, generándose transporte pasivo de agua desde las células subsidiarias a las células de guardia.

3.2.4.2 Cierre

Los estomas se cierran al anochecer o muy temprano en el atardecer, pero no por un mecanismo que reverse la apertura. Estudios recientes han demostrado que las concentraciones de potasio en las células de guardia disminuyen paulatinamente en el curso del día.

Sin embargo la concentración del azúcar sucrosa y otras sustancias con efecto osmótico significativo se incrementan durante el curso del día, manteniendo a las células de guardia con grandes cantidades netas de solutos, lo que mantiene la presión osmótica contra la célula guardia y por consiguiente llenas de agua, lo cual mantiene el poro abierto.

Esta sucrosa es obtenida por la hidrolisis de almidón almacenado en los cloroplastos de las células de guardia. Cuando se acerca el atardecer, la sucrosa es convertida enzimáticamente en almidón, el cual es osmóticamente inactivo, lo que provoca una perdida en la presión osmótica, y por consiguiente una pérdida de agua por parte de la célula de guardia, lo que paulatinamente provoca la pérdida de su forma y el cierre del poro.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.3 El dióxido de carbono

El dióxido de carbono es uno de los materiales primordiales para la planta, obtenerlo sin que a la vez se pierda agua es fundamental. El Dióxido de carbono puede ser adquirido por las plantas por otros mecanismos que el transporte a través de los estomas en el día. Un mecanismo por ejemplo es que parte del dióxido de carbono puede consumirse a través de proteínas de membrana llamada acuaporinas, ya sea disuelto o en forma de iones carbonato/bicarbonato.


3.3.1 Intercambio de gases en plantas C4

Ya hemos estudiado el ciclo de Calvin y la conversión del compuesto de tres carbonos a azucares, uno pensaría que ya está todo dicho y hecho con respecto a la fotosíntesis, pero la verdad es que no tanto. En 1965, Hugo Kortschak realizó un procedimiento experimental semejante al que Calvin y colaboradores habían realizado para el descubrimiento de su emblemático ciclo, pero en esta ocasión su modelo biológico no fue un alga verde, sino la caña de azúcar. Cando la caña de azúcar  era puesta a fijar dióxido de carbono catorce, se reportó en las cromatografías la presencia de compuestos orgánicos de cuatro carbonos, en lugar de los típicos tres carbonos que caracteriza a la fase de carga de energía del ciclo de Calvin.

Análisis posteriores revelaron que estos compuestos de cuatro carbonos “principalmente malato y oxaloacetato” resultaban de la combinación del dióxido de carbono con un compuesto llamado fosfofenolpiruvato “PEP” siendo este un segundo mecanismo independiente al ciclo de Calvin para fijar dióxido de carbono.

3.3.1.1 Transporte del dióxido de carbono en una planta C4

El dióxido de carbono se une al fosfofenolpiruvato o PEP mediante la acción catalítica de la enzima fosfofenolpiruvato carboxilasa, siendo este el primer paso de la ruta metabólica de las plantas C4, análogo a la reacción del rubisco en el ciclo de Calvin. Mientras que el producto de las dos reacciones con rubisco son moléculas de tres carbonos, el producto de la reacción con la PEP carboxilasa es un compuesto de cuatro carbonos, es por esta razón que las plantas equipadas con esta ruta metabolica son denominadas plantas C4. El fosfofenolpiruvato se cliva en el proceso, el piruvato se une al dióxido de carbono, mientras que el fosfofenol queda anclado para recibir piruvato que haya sido liberado cuando se completa la ruta metabólica C4.

En el modelo anterior tenemos a la izquierda tenemos el proceso de una planta C3 en la que el dióxido de carbono fluye por difusión gaseosa desde el estoma a la célula en fotosíntesis. A la derecha tenemos una planta C4 en la cual existe una célula de apoyo que secuestra el dióxido de carbono a la fuerza empleando una proteína de fijado de carbono diferente a la rubisco, y posteriormente transfiere este dióxido de carbono al ciclo de Calvin de la célula fotosintética.

En el modelo anterior tenemos que en las plantas C4 el dióxido de carbono se fija dos veces, una en el exterior del sistema, y la segunda en el interior del sistema. Debido a que es una fijación enzimática la cantidad de dióxido de carbono liberada en el interior del sistema es superior, potenciando la actividad de la rubisco.

En el modelo anterior podemos ver qué e n las plantas C4 hablamos de dos ciclos de reacciones, el externo o de apoyo es de cuatro carbonos y se encuentra en las células del mesófilo, las cuales se encuentran en una capa externa de la hoja, mientras que las células fotosintéticas se encuentran en el interior, recibiendo en dióxido de carbono proporcionado por el ciclo de 4 carbonos para ingresarlo al ciclo de Calvin.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)


3.3.1.2 Utilidad evolutiva del ciclo C4

Cuando una planta es ubicada en una cámara cerrada y su actividad fotosintética es monitoreada en tiempo real, se encontró que una vez que esta reduce los niveles de dióxido de carbono a un punto crítico, esta empieza a fotorespirar.

Esto se debe a que la concentración de oxígeno empieza a ser mayor que la de dióxido de carbono, y la enzima rubisco presenta la falla catastrófica de generar una desviación del ciclo de Calvin cuando existen altas concentraciones de oxígeno. Esta desviación conocida como fotorespiración conlleva a la pérdida de 5 carbonos por oxígeno fijado, en lugar de la ganancia de un carbono por cada dióxido de carbono fijado.

Es por esta razón que las plantas C3 requieren de ambientes relativamente pobres en luz o en su defecto de ambientes con niveles de dióxido de carbono en niveles mínimos necesarios para llevar a cabo su fotosíntesis normalmente. En las zonas templadas, con la llegada del invierno y menores cantidades de luz, resulta poco probable que se produzcan grandes cantidades de oxígeno todo el año, y de este modo las plantas no se autoinhiben.

El valor de la ruta C4 se vuelve aparente en las zonas tropicales donde las tasas de fotosíntesis son altas y estables durante la mayoría del año. En estos ambientes, las plantas deben afrontar tres problemas, la desecación por evaporación, la fotoinhibición y la fotorespiración.


El segundo problema es resuelto mediante el incremento de la cantidad de carotenoides en las antenas fotosintéticas y al incremento en la concentración de otros compuestos químicos antioxidantes.

El primer y el tercer problema se resuelven con la ruta C4. La ruta de fijación de carbonos C4 no es totalmente independiente al ciclo de Calvin, análisis posteriores revelaron que el destino final del carbono fijado en PEP no era otra que la reacción con rubisco. En otras palabras la ruta C4 es solo una actualización sobre la ruta C3.

La PEP carboxilasa se encuentra ubicada en las células del mesófilo mas externas de la hoja de la planta, por lo que pueden capturar dióxido de carbono aun cuando el estoma está prácticamente cerrado, impidiendo así la perdida de agua durante el día.

Debido a que la captura de dióxido de carbono se realiza a nivel enzimático y no por la espera de la lenta difusión del gas desde la atmosfera al interior de la hoja por medio del estoma, la tasa con que la rubisco empieza a fijar carbonos es incomparablemente más alta que la que ocurre con las plantas que únicamente tienen la ruta metabólica C3.

Las plantas que presentan la ruta C4 generalmente son pastos tropicales de crecimiento rápido y que tienden a almacenar grandes cantidades de carbohidratos en sus tejidos como la caña de azúcar, el maíz y el sorgo.

La ruta metabólica C4 es más eficiente que la C3 solo en ambientes secos y con grandes cantidades de luz. Esto es porque la ruta C4 también consume más energía para poder instaurarse, y esta energía en últimas proviene del Sol. En ambientes templados con estaciones muy marcadas, las enzimas de la ruta C4 serían inútiles, pues no hay luz durante una buena parte del año.

Esto ha hecho que los pastos tropicales de crecimiento rápido y de alta producción de azucares se encuentren limitados biogeograficamente a las regiones tropicales del planeta.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009)

3.3.2 Intercambio de gases en plantas CAM

Muchas plantas del desierto como los cactus, poseen una adaptación bioquímica que les permite sobrevivir en ambientes muy secos y calientes. Estas plantas son denominadas plantas CAM. Las plantas CAM utilizan una enzima llamada Carboxilasa de PEP de forma similar a las plantas C4.

A diferencia de las plantas C4, las plantas CAM SI llevan a cabo la fijación de carbono en diferentes tipos del día en lugar de diferentes partes de la planta. Mientras que en las plantas C3 y C4 el concepto de reacciones de oscuridad es imposible, ya que ambos procesos están vinculados mediante el proceso de regulación redox, las plantas CAM si llevan a cabo las reacciones de fijación de carbono en la oscuridad.

Las plantas CAM fijan carbono durante la noche mediante la apertura de sus estomas y con el apoyo extra de la carboxilasa de PEP. La fijación de carbono en la noche NO ingresa directamente en el ciclo de Calvin, por el contrario, el carbono fijado es almacenado en forma de malato y almacenado en la vacuola durante la noche.

Cuando llega el día y la disponibilidad de ATP y electrones de alta energía vuelven a estar disponibles, el malato es liberado, se degrada para liberar el dióxido de carbono y reingresa rápidamente al ciclo estándar de Calvin. Las plantas CAM segregan sus procesos metabólicos, en base a las rutas C4 y C3; pero en cualquier momento, el carbono fijado siempre es reconvertido a dióxido de carbono y luego conducido por la rubisco al ciclo de Calvin.

Por lo anterior se puede decir que la síntesis de carbohidratos es igual a la de las plantas C3, solo que con eficiencia en ambientes muy secos como los desiertos.

En resumen, en las plantas CAM el carbono se fija de manera reversible en la noche gracias al mismo mecanismo de las plantas C4, pero en lugar de que el carbono se dirija inmediatamente al ciclo de Calvin, este es almacenado en la vacuola hasta la llegada del día, entonces si es reconvertido a dióxido de carbono en el interior de la planta, lo cual permite su ingreso al ciclo de Calvin.

Referencias bibliográficas: (Karp, 2013a; Stern et al., 2008; Wayne, 2009) 

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