miércoles, 22 de junio de 2016

13 DESARROLLO EMBRIONARIO DEL RIÑÓN MAMÍFERO



13.1 Del nefrostoma a los túbulos nefridiales

Los riñones se derivan del mesodermo intermedio localizado en la región dorsal y posterior de la pared del embrión.

Al inicio de la diferenciación la región posterior del mesodermo intermedio se expande formando el tubo del nefridio ancestral, el cual está conectado al celoma por medio de un embudo al peritoneo.  Este embudo se mantiene en peces con  anatomía ancestral como los mixinos pero se cierra completamente en los mamíferos.

El tubo del nefridio en formación también comienza a interactuar con la aorta embrionaria formando los primeros glomérulos del pronefros. Esta interacción se da por medio de nefrostomas “aberturas del nefridio hacia la masa celular, estas aberturas se cierra formando los glomérulos una vez están lo suficientemente cerca de la aorta embrionaria.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.2 Retención momentánea del nefrostoma

Los embudos “nefrostomas” que abren directamente al celoma embrionario son funcionales, despliegan al igual que los metanefridios de los invertebrados células ciliadas que crean flujos de líquido hacia el tubo o nefroconducto.

En este punto el plano del nefridio en desarrollo es el de un metanefridio, con una abertura o nefrostoma en la punta que conecta al celoma, una región intermedia que interactúa con el sistema circulatorio, y una punta que conectara con las vísceras en formación.

Como se ha mencionado anteriormente es muy raro que esta estructura se conserve en los vertebrados, generalmente los nefrostomas se cierran todos, aunque las mixinos parecen emplearlo.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.3 Origen embrionario de los riñones

El nefridio en formación al alargarse se hace mucho más grueso y por lo tanto incapaz de filtrar, de lo anterior se deduce que debe proyectar extensiones con epitelio más delgado o túbulos ramificados que se encargarán de la función.

Tres regiones de producción de túbulos han sido identificadas una en la punta cerca de donde se cierran los nefrostomas llamada (pro-), una región intermedio (meso-) y una región cercana al canal urinífero llamada (meta-).

En los modelos anteriores tenemos: A. Pronefros, constituye un homólogo funcional de un metanefridio con nefrostoma abierto al celoma. B. Mesonefros. C. Metanefros. D. Opistonefros generado por combinación de mesonefros y metanefros.

Los túbulos que emergen hacia la punta ciega se denominan pronefros, estos forman el tubo embrionario original. En los embriones, especialmente de los vertebrados como los peces representa un riñón funcional solo en los estados de desarrollo larvario “alevines”.

Los túbulos que emergen de la región intermedia, pero que aún siguen conectados al tubo del nefridio embrionario original se denominan mesonefros, y representan la mayor parte del embrión funcional de muchos vertebrados no amniotes como los anfibios. En los mamíferos este es el riñón embrionario funcional, y es reemplazado por la siguiente ramificación.

En el modelo anterior tenemos la posición del mesodermo intermedio, que corresponde a la masa de tejido de la cual surge el tejido renal.

Los últimos túbulos emergen de una proyección única de la nefrona embrionaria ancestral, la cual se ramifica posteriormente formando una estructura con forma de frijol llamada metanefros.  La proyección única conecta al metanefros con una corta sección de la nefrona embrionaria original y se denomina uréter.

Una vez que el mesonefros pierde su función de riñón embrionario, sus ductos son conectados a las gónadas sirviendo como canal seminífero “en los machos”  denominándose vía eferente, mientras que en las hembras se degenera completamente dejando solo el uréter.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.4 Organización tripartita de los riñones

En la anatomía comparada se recalca mucho sobre el concepto de la división tripartita del riñón en formación, aunque para ser claro se puede hablar de tres riñones. Esto es porque el riñón de los mamíferos emerge solo de la tercera y última parte de estas particiones llamada metanefros.

El concepto de la visión tripartita ayuda a entender las diferencias anatómicas y funcionales de los riñones en diferentes vertebrados como los peces, los anfibios y los reptiles. En ellos los riñones funcionales no son el metanefros como en los seres humanos, siendo en el adulto estructuras relativamente alargadas.

En el modelo anterior tenemos las posiciones relativas en el embrión del tejido renal, en el adulto humano solo el metanefros "metanephros" se conserva, el resto se degenera o es empleado como en el mesonefros como parte del sistema genital.

Las tres regiones varían con respecto al modo en que se conectan con el tubo del arco nefrogénico y mucho más importante con el celoma. Por ejemplo en el pronefros los túbulos colectores pueden carecer de glomérulos y de interacción con el sistema circulatorio y en su lugar abrirse por medio de embudos “nefrostomas” hacia el celoma, como si este estuviera relleno de hemolinfa por limpiar.

Por el contrario, los túbulos que emergen de las regiones media “mesonefros” y posterior “metanefros” son de tipo protonefridio “están cerrados” generan glomérulos para poder recolectar plasma para filtrar. El desarrollo embrionario del riñón de los mamíferos es un proceso análogo a lo que pasa con los riñones de linajes de peces ancestrales en donde los glomérulos más viejos se degeneran a medida que se forman nuevos.


Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.4.1 Pronefros

El pronefros se asemeja evolutivamente a los metanefridios de los gusanos segmentados, en el sentido de que son estructuras abiertas al celoma con el objeto de recolectar hemoceloma para filtrar.

De cierta forma se puede considerar un atavismo en el que el sistema excretor “aún cree” que el sistema circulatorio humano es abierto como en los protostomos.

Son tan funcionales que incluso despliegan los típicos cilios para crear la corriente de entrada al nefridio.

Con el desarrollo, los túbulos del pronefros se combinan formando un corto ducto de recolección llamado ducto pronefrogénico general que se conecta con el arco nefrogénico.  A medida que el ducto crece avanza a través del arco nefrogénico y llega hasta el tracto gastrointestinal abriendo el nefridioporo.

En este punto la anatomía es prácticamente idéntica a la de una metanefridio entérico, en resumen una estructura ebn forma de tubo hueco que abre al celoma en una punta por medio de un nefrostoma y que elimina los desechos en las vísceras por medio de un nefridioporo.

La estructura es de hecho funcional aunque transitoria, los nefrostopmas recolectan fluido del celoma y los ¡FILTRAN! Generando orina y eliminándola en el sistema gastrointestinal. Este forma una cloaca pero no tiene un orificio de salida, en su lugar toma una ruta alterna hacia el cordón umbilical por medio del alantoides.

Rápidamente los primeros nefridios con embudo se cierran y empiezan a generarse nefridios cerrados con glomérulos que recolectan desechos de la sangre y no del fluido del celoma. Posteriormente el pronefros se degenera a medida que el mesonefros empieza a desarrollarse.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.4.2 Mesonefros

El mesonefros empieza su desarrollo a la mitad del arco nefrogenico y se conectan con el tubo ya formado por el pronefros. El mesonefros se hace funcional y recolectan sangre a través de glomérulos, ninguna de sus nefronas se conecta con el celoma.

El  metanefros se reduce completamente en los mamíferos y su Proción del tubo del arco nefrogénico se reduce completamente en las hembras o es empleado como canal seminífero en los machos.

En otros vertebrados hacen parte del riñón adulto “opistonefros” junto con el metanefros. Este opistonefros compuesto de metanefros y mesonefros puede encontrarse en varias especies de peces, y anfibios.

13.4.3 Metanefros

El metanefros es el riñón en forma de frijol. Como se mencinó anteriormente su formación se da por la generación de un ciego en la base del conducto del arco nefrogénico que crece formando el uréter, en su punta crecen los túbulos que serán el metanefros o riñón de mamíferos.

En los amniotas como las aves y los mamíferos el metanefros compone prácticamente la totalidad del riñón, pero en las aves aparentemente rastros del mesonefros se retienen para poder excretar ácido úrico en lugar de urea.



Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.5 Región nefrogénica

La nefrona embrionaria original es conducida por una estructura llamada arco nefrogénico, y es la fuente embrionaria de tres tipos de riñones, pro-, meso-, meta. Si ocurre una mezcla en el adulto, por ejemplo que opere simultáneamente el mesonefros y el metanefros se lo define como riñón mezclado. Este riñón mezclado es en ocasiones denominado opistonefros.

Sin embargo en la presente serie de artículos se ha optado por definir opistonefros como el riñón funcional del adulto sin importar su origen.

En los mamíferos este arco nefrogénico se degenera poco a poco a medida que el pronefros da lugar al mesonefros y finalmente al metanefros. Sin embargo es relevante señalar como el ducto aún puede ser re-empleado “cooptado o reclutado” para servir en el sistema reproductor masculino.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

13.6 Holonefros

Las demarcaciones anatómicas entre los “tres riñones” no son siempre aparentes, en organismos con un opistonefros general todas las tres regiones pueden operar como una unidad simultánea aun cuanso la región del mesonefros sea la más desarrollada.

En consecuencia muchos morfólogos prefieren emplear un marco de referencia diferente del de “los tres riñones”.

En el modelo anterior tenemos el  holonefros es un órgano hipotético con túbulos funcionales desde el pronefros hasta el metanefros.

Esta alternativa visualiza los “tres riñones” como una unidad inseparable conceptualmente llamada holonefros “holo = todo; nefros = riñón”, es decir un riñón total. Bajo el punto de vista de holonefros, las modificaciones se dan por eliminación y no por adición de nuevas estructuras.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)


13.7 Flexibilidad de linajes celulares

Experimentos en embriología sugieren que el trasplante de tejido de mesonefros o metanefros en formación a la posición del pronefros lo que se produce es más pronefros. Este es un tema común en toda la embriología y es que la posición relativa de un tejido afecta su destino final en un órgano.

 Las células madre son relativamente plásticas, y los comandos para especializarse en una u otra ruta obedece a las interacciones de la estructura a su alrededor más que de propiedades intrínsecas de su genoma aislado.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)


13.8 Interpretación del riñón desde la anatomía comparada

De las dos visiones en discordia, ¿cuál tomar?, el holonefros como un órgano enorme pero que se degenera dejando solo un tercio, o la visión de los “tres riñones” que se suceden unos a otros de forma lineal?

Debido a que las descripciones anatómicas del riñón difieren entre autor y autor no es posible definir un modelo por el cual la mayor parte de la comunidad científica esté de acuerdo. Son a todas cuentas, dos modelos en disputa, dos formas de entender el riñón.

El punto importante es que el holonefros sería una estructura hipotética ya que no existe un solo vertebrado cuyo órgano de filtración esté compuesto simultáneamente por pronefros, mesonefros y metanefros de forma tal que ninguno de ellos presente alguna degeneración.

Por esta razón y especialmente desde una perspectiva de anatomía comparada es preferible asumir la postura de “los tres riñones”.

Referencias bibliográgicas: (Kardong, 2011; Sadler, 2012)

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