lunes, 27 de junio de 2016

12 INTERCAMBIO DE GASES EN ANFIBIOS Y REPTILES

12.1 Intercambio de gases en peces pulmonados

Los ciegos que se llenan de aire del esófago y que condijeron a la formación de las bolsas de aire, sean estas vejigas natatorias "swim bladder" para la flotabilidad, pulmones "lungs" para el intercambio de gases o ambos dependiendo de las condiciones ambientales surgieron bastante temprano en la evolución de los peces óseos. La razón de que la vejiga natatoria evolucionara temprano y por lo tanto muchos peces óseos la posean es simple. 

El hueso es más denso que el cartílago, por lo que cuando los peces empezaron a osificar su esqueleto interno requirieron un mecanismo que facilitará su flotabilidad, por lo que posiblemente ambas estructuras co-evolucionaron una a la mano de la otra, un esqueleto más denso permite una armazón más fuerte y a su vez una vejiga natatoria más grande proporcionaba la flotabilidad requerida para un esqueleto más sólido.

El conducto respiratorio se denomina tráquea. En el pez pulmonado australiano, la tráquea emerge del piso del esófago, pero se curva hacia el lado derecho hacia un pulmón único ubicado dorsalmente, un lugar bastante útil para servir como control de flotabilidad, por lo que en este pez el pulmón aun resguarda funciones de vejiga natatoria..

En el pez pulmonado africano Protopterus, la tráquea también emerge del piso del esófago, pero se conecta a dos pulmones de igual tamaño que se ubican ventralmente como en los vertebrados terrestres. La arquitectura interna es faveolar, es decir, compuesta por minúsculas celdas ciegas que comparten oxígeno por transporte pasivo.  En otros peces actinopterigos la función hidrostática es mucho más pronunciada. 

Los peces óseos que no requieren flotar, sino que viven en el fondo tienden a poseer vejigas natatorias reducidas o simplemente a carecer de ellas. Otros peces que viven igual que los tiburones, nadando contantemente también carecen de la vejiga natatoria, tal es el caso del atún y la macarela. La vejiga natatoria es un mecanismo de flotación pasiva.

Hay que destacar que la vejiga natatoria no es como tal el estado ancestral, y el pulmón el estado avanzado. Un ejemplo de esto es la existencia de dos tipos diferentes de vejigas natatorias. Las vejigas natatorias que actúan como pulmones son el estado ancestral, ya que están conectadas al esófago por medio de una tráquea “tubo neumático”, estas vejigas/pulmón ancestrales se denominan fisostomicas.  Sin embargo, si la vejiga se emplea para flotación y se alimenta exclusivamente del oxígeno de la sangre, pierde su tráquea, generando una bolsa aislada denominada fisoclistoica. 

Ambos tipos sirven para controlar la flotabilidad, pero solo la fisostomica permite la función de ventilación por medio de bocanadas de aire externo. La vejiga fisoclistoica es claramente una condición derivada más reciente y mucho más especializada.

Las vejigas natatorias también poseen funciones secundarias. En algunos peces la vejiga se conecta al sistema auditivo y colabora en la detección de sonidos. Otros peces pueden tener estructuras semejantes a las cuerdas bucales y emplear los gases expulsados de la vejiga para emitir sonidos. 

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.2 Intercambio de gases en tetrápodos primitivos

Bien, esto será corto pero no sin información interesante. Por los textos anteriores sabemos que la vejiga/pulmón es el estado ancestral de los peces óseos, por lo que es un rasgo que pueden encontrarse muy abajo en el árbol familiar de los actinopterigios, a demás sabemos que la vejiga/pulmón puede especializarse en cualquiera de las dos funciones o perderse totalmente.

Si analizamos el punto de bifurcación más temprano de los tetrápodos encontramos a los celacantos. El celacanto moderno no posee una vejiga/pulmón como tal, y el órgano que apoya su flotabilidad es análogo a la vejiga, pero no es homólogo, es decir, no es una estructura semejante ancestralmente a la vejiga, por el contrario es una bolsa grasa. 

Debido a esto muchos investigadores tenían problemas para determinar la ubicación de la vejiga/pulmón real en los celacantos actuales. Los celacantos fósiles si poseían una vejiga pulmón real, la cual además posea placas óseas probablemente unidas por músculos potentes que controlaban su expansión y contracción. En los celacantos actuales dicha estructura rodeada de placas de hueso simplemente se degenera a medida que se pasa del alevín al adulto, transformándose en un ciego puy pequeño semejante al apéndice humano (Brito, Meunier, Clement, & Geffard Kuriyama, 2010; Cupello et al., 2015; Donnellan et al., 2015).

El siguiente grupo que se separa de nuestra historia son los dipnoos, los peces pulmonados, y como ya hemos visto, algunos como el australiano moderno mantiene la función de flotabilidad junto con la de intercambio de gases. Sin embargo otros peces fósiles intermedios entre los dipnoos modernos y los anfibios modernos también poseían vejigas/pulmón como Gogonasus (Limaye, 2012), Eusthenopteron (Laurin, Meunier, Germain, & Lemoine, 2007), Panderichthys (Graham & Lee, 2004), Tiktaalik (Torday, 2014), Elginerpeton (Gans, 1997), Acanthostega (Clack, 2002), Ichthyostega (Carroll, 2005) entre otros.

Un detalle a tener en cuenta es que tanto en los dipnoos como en los anfibios modernos, la presencia de la vejiga/pulmón es un rasgo del adulto, mientras que sus respectivos alevines respiran branquialmente, por lo que no es descabellado inferir que esto mismo sucede en los tetrápodos primitivos. De hecho, como lo veremos en el siguiente grupo, la adaptación a la vida en tierra involucró inicialmente la metamorfosis, de forma tal que los alevines eran exclusivamente acuáticos.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.3 Intercambio de gases en anfibios

La vejiga/pulmón no es necesariamente el único mecanismo para una vida activa en tierra firme, y eso nos lo demuestra el actual grupo de los anfibios. Hay que destacar que los anfibios modernos son una ramificación reciente de los tetrápodos de los cuales todos descendemos, nosotros como tal no descendemos de los anfibios modernos, muchos de los cuales muestran una morfología altamente especializada, como por ejemplo, la perdida de sus pulmones, ya sea total o parcialmente en favor de un intercambio de gases cutáneo en el adulto.

Muchos tetrápodos primitivos espían escapas, las cuales obstruyen el intercambio de gases cutáneo, por lo que estos dependieron de sus pulmones originalmente, particularmente Ichthyostega (imagen anterior) que se caracteriza por poseer un sistema de costillas amplio que protegía la cavidad para los pulmones. Los anfibios modernos no dependen de la contracción o expansión de las costillas, sino de la presión de la bomba bucal, es decir de tragar aire fuertemente para irrigar sus branquias cuando son renacuajos o sus pulmones en caso de aun poseerlos.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.3.1 Renacuajos

Los renacuajos de la salamandra pueden presentar branquias internas y externas, lo cual les permite respirar como peces por medio de bomba bucal o simplemente agitar sus branquias externas en caso de que el agua se estanque. Los renacuajos de los anuros “sapos y ranas” emplean bombas musculares en la boca y la faringe para impulsar el agua a través de sus branquias internas.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.3.2 Adultos

Cuando el renacuajo inicia la metamorfosis por lo general se pierden las branquias, aunque no siempre, condición conocida como neotenia, común en salamandras como el axolote (Johnson, 2013; Taurog, Oliver, Eskay, Porter, & McKenzie, 1974). La respiración cutánea sin embargo se encuentra presente tanto en la etapa de renacuajo como en la del adulto. Los pulmones por otra parte a veces no se presentan, pero si lo hacen, serán expandidos o contraídos por los músculos de la boca.

A parte de los pulmones, si es que están presentes las ranas y sapos poseen una cavidad cerca de la garganta que puede llenarse de aire, esta ayuda a la respiración pulmonar, pero también se emplea para vocalizar, creando sonidos potentes en los machos durante la temporada de apareamiento.


Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.4 Intercambio de gases en reptiles

Los reptiles son los primeros vertebrados totalmente terrestres que analizamos hasta ahora, su radiación evolutiva sucedió durante el Pérmico, periodo geológico caracterizado por un inmenso desierto central e Pangea. De allí que los animales exitosos eran aquellos que nunca desarrollaban un estadio de vida dependiente del agua.

Por lo anterior no es de extrañar que, aunque el embrión de los reptiles intenta generan arcos branquiales, estos jamás se desarrollan realmente y por el contrario se degeneran solidificándose, o modificándose para servir a la formación de nuevas estructuras, sin embargo esa parte ya constituye la historia evolutiva del sistema esquelético.

Los pulmones de las serpientes y mayoría de los lagartos típicamente incluyen una cámara central simple en la cual el árbol respiratorio se convierte rápidamente en una serie de camarillas semejantes a un panal de abejas donde ocurre el intercambio de gases llamadas faveolos. Tanto los peces pulmonados y los anfibios comparten esta arquitectura pulmonar.

En algunas ocasiones los faveolos se reducen en la parte posterior del pulmón, dejando esta región inutilizada para el intercambio de gases. En algunos lagartos, tortugas y cocodrilos la cámara central  se subdivide en cámaras internas que reciben aire desde la tráquea. Estas cámaras internas se ventilan por movimientos del pulmón y por transporte pasivo, en otras palabras, el árbol respiratorio no penetra profundamente en este tipo de pulmones.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.4.1 Serpientes

En las serpientes, el pulmón único es extremadamente largo y delgado, extendiendo por la mayoría de la extención corporal, sin embargo hay serpientes que mantienen el rasgo ancestral al igual que otros reptiles con formas alargadas que poseen pulmones pareados.

En la mayoría de las serpientes, los faveolos son prominentes en la región anterior, pero decrecen gradualmente y se hacen ausentes posteriormente, generando dos regiones del pulmón. La primera región anterior o cercana a la cabeza posee función respiratorio, y la posterior que no posee función respiratoria.

Las costillas y músculos asociados corren a través del muy extenso tórax, lo cual permite una compresión y expansión regionalizada. Las serpientes son incapaces de masticar o desgarrar, lo cual les crea ciertos problemas a la hora de alimentarse y respirar al mismo tiempo. En consecuencia hay dos adaptaciones que le permitirá realizar su alimentación sin ahogarse.

La primera es la tráquea que se desancla del tubo digestivo y se proyecta hacia delante de la boca, permitiéndole a la serpiente tragar y al mismo tiempo tener una tarea sin obstruir. La segunda es la parte no respiratorio del pulmón. A medida que el alimento pasa por el tórax, el pulmón queda sin potencia en los músculos torácicos, lo cual le impediría absorber aire, sin embargo la región no respiratorio al final del pulmón actúa como una bomba, que al expandir jala aire desde la parte delantera.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.4.2 Cocodrileanos

En los caimanes, cocodrilos y parientes semejantes, el hígado asiste el proceso de aspiración actuando como si fuera un pistón que ventila los pulmones. Durante la inhalación las costillas rotal adelante y hacia afuera, expandiendo la cavidad alrededor de los pulmones. Adicionalmente el hígado ubicado inmediatamente debajo de los pulmones  es empujado posteriormente mediante la acción de músculos del diafragma. Estos músculos se derivan de la musculatura abdominal interna.

Estos se extienden  hacia adelante desde la pelvis y las gastralias hasta el tabique posthepático, una capa delgada que conecta a la parte posterior del hígado. La contracción de los músculos del diafragma arrastra el hígado hacia atrás, incrementando el volumen posible y generando un estado de muy baja presión del pulmón. Como una jeringa la baja presión arrastra el aire atmosférico para que los pulmones se llenen de aire fresco. Cuando se da la ventilación el proceso se revierte el volumen disminuye por la acción conjunta de costillas he hígado.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

12.4.3 Tortugas

La ventilación es un problema para las tortugas. La concha después de todo está hecha con la fusión de las costillas, y en consecuencia no pueden ser empleadas como un mecanismo de expansión-contracción. Algunas tortugas de concha blanda son capaces de absorber oxígeno directo del agua a través de la faringe, lo cual apoya su periodo de tiempo sumergidas.

Algunas tortugas tienen un plastrón reducido, por cierto plastrón es la parte ventral de la concha de una tortuga. Con el plastrón reducido los músculos abdominales pueden contraer los pulmones.

Lo más común es que el movimiento de las extremidades genere un desplazamiento muscular que altera el volumen pulmonar.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

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