miércoles, 22 de junio de 2016

12 EL RIÑÓN HUMANO



Hemos examinado comparativamente las estructuras renales de diferentes grupos se seres vivos, desde las células aisladas hasta los mamíferos. Esta perspectiva ha sido realizada desde un acercamiento de anatomía comparada.

Ahora nos enfocaremos en la fisiología del riñón humano, el cual es de hecho un riñón de mamífero.

Vale la pena aclarar que con esto no quiere darse a entender que el riñón humano sea el pico del desarrollo de las estructuras excretoras. Probable es que muchos organismos posean riñones más eficaces y eficientes.

El objetivo de fijarnos en la fisiología del riñón humano es que este es precisamente nuestro riñón, y conocerlo a profundidad no tiene una importancia exclusivamente académica, es un conocimiento muy importante para una rama de la biología aplicada llamada medicina.

12.1 Funciones generales de los riñones

Los riñones del ser humano poseen la estructura típica de un riñón de mamífero, y llevan a cabo una variedad de funciones homeostáticas, es decir que regulan el equilibrio dinámico del cuerpo humano.

Los riñones sirven como el principal mecanismo de filtración de desechos y toxinas desde la sangre y el fluido extracelular (ECF por sus siglas en ingles).

Al igual que en los protonefridios secundarios la función renal humana consta de dos pasos, una recolección del fluido a filtrar y una reabsorción de materiales importantes como agua, glucosa, aminoácidos y iones salinos.

Finalmente, los riñones también poseen función endocrina al producir hormonas incluyendo el calcitriol “forma activa de la vitamina D”, la renina, y la eritropoyetina indispensable para la producción de nuevos glóbulos rojos.

En esta serie de artículos consideraremos los procesos renales básicos que determinan la excreción de varias sustancias.
Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2 Anatomía del riñón humano

12.2.1 El cortex

Cada riñón de un ser humano adulto pesa alrededor de 150 gramos y su volumen es de alrededor de un puño. A pesar de este tamaño relativamente pequeño, los riñones reciben alrededor del 20% de la sangre que proviene del corazón.


Si el riñón humano se corta longitudinalmente se aprecian dos regiones, una parte externa llamada córtex y una parte interna llamada médula. El córtex posee la apariencia de una masa de tejido rojiza y una textura granular, sin poseer fibras aparentes a simple vista.

Todos los glomérulos, nefronas y tubos colectores se encuentran en esta zona, de forma cercana a la médula.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2.2 Médula

La médula posee un color más claro y posee una apariencia estriada “fibrosa” y representan tubos colectores que se han engrosado, su disposición es paralela a las asas de Henle y a los capilares no glomerulares que alimentan el tejido renal.

La médula puede ser dividida en la médula externa que está más cercana al córtex y la medula interna más alejada del córtex. El tejido medular no es otra cosa que los conductos que finalmente dan lugar al uréter, es decir son tubos de recolección de orina.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2.3 Lóbulos renales y calix menor

El riñón humano está organizado en una serie de lóbulos, que generalmente oscilan entre 8 y 10. Cada lóbulo consiste en tejido medular organizado de forma radial, como si fuera una pirámide cuya punta es la zona donde convergen los tubos de recolección que ya son mínimamente visibles. Adicionalmente estos túbulos están rodeados de tejido cortical.

La punta de la pirámide recibe el nombre formal de papilla renal, y es el punto donde la médula renal pasa a recibir el nombre de cáliz menor.

Modelo de una sección plana de una pirámide renal.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.2.4 Hilium y calix menor

De forma semejante los cálices menores se unen formando un tubo más grande llamado cáliz mayor. Los cáliz mayores se unen a la altura de la pelvis renal “el ombligo del frijol” formando el uréter.

Movimientos peristálticos permiten el movimiento de la orina desde los túbulos menores hacia el uréter de forma gradual, de forma tal que la orina se almacena gota a gota en el punto donde finaliza el uréter llamado vejiga.

“El ombligo del frijol” donde se encuentra la pelvis renal es conocido como hilium y es el orificio por donde el uréter, los vasos sanguíneos principales, los nervios y los vasos sanguíneos linfáticos ingresan o salen del riñón.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3 Ultra-anatomía renal

 Cada riñón es alimentado y drenado por medio de una arteria renal y una vena renal respectivamente. Cuando se estudia el sistema circulatorio se aprende que este opera como un circuito cerrado en los seres humanos.  Este circuito tiene dos lados, uno arterial y otro venoso.

También se aprende que el lado arterial posee oxígeno y el lado venoso posee dióxido de carbono como principales gases metabólicos y que son ellos quienes determinan el color de los vasos sanguíneos.

Ahora bien, en cuestión de otros nutrientes la designación no va de acuerdo a estos colores, por ejemplo, muchos nutrientes salen del hígado por medio de venas hepáticas.

En cuanto a los productos de desecho estos generalmente se descargan en el lado venoso del circuito sanguíneo, por lo que cabría esperarse que la filtración de toxinas se diera justo en el momento en que todas las venas se unen antes de llegar al corazón. Pero esto no se da así, los riñones están ubicados para filtrar en el lado arterial, lo que implica que las toxinas le dan la vuelta al circuito pasando por el corazón y los pulmones, y la razón de esto es fisiológica.

Aunque se amplificará en esto en artículos posteriores, la respuesta a esto es la presión, las arterias poseen mayor presión y eso afecta la eficiencia de filtración.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.1 De los grandes vasos sanguíneos renales al glomérulo

La sangre que ingresa al riñón es arterial, pero la liberada es venosa, esto implica que a pesar de ser un órgano de excreción, no lo puede excretar todo, aunque volveremos sobre este problema más tarde.

Al ingresar la arteria renal se divide en dos arterias, la arteria renal anterior y la arteria renal posterior. Cada una de ellas a su vez se subdivide en 5 arterias segmentales.

Cada arteria segmental se divide a su vez en arterias interlobares que pasan a través del córtex entre los lóbulos renales.

En la frontera entre el córtex y la medula, las arterias interlobares se dividen en arterias arqueadas, las cuales a su vez forman arterias corticales más pequeñas que pasan a través del cortex hacia la superficie del riñón.

Posteriormente arteriolas corticales se forman a partir de las arterias corticales. Y finalmente cada arteriola cortical forma un único glomérulo, que no es otra cosa que varios vasos capilares enrollados en forma de pelota rodeados por el tejido renal de la nefrona.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.2 De los glomérulos a los capilares secundarios renales, capilares del córtex

Los capilares glomerulares no pierden demasiado oxígeno, por lo que cuando se vuelven a fusionar para formar  el vaso de salida “vaso eferente”  este sigue siendo un vaso arterial.

Es por esto que en la anatomía de los glomérulos se habla de una arteriola que ingresa, formalmente denominada arteriola aferente; y una arteriola que sale, formalmente llamada arteriola eferente

Sin embargo la arteriola aún tiene una segunda función que realizar. Cuando se transformó en glomérulo esta ejecuta su función de excreción desplazando toxinas y otras sustancias hacia el tejido renal a través de la cápsula de Bowman (glomérulo).

Sin embargo en términos coloquiales el tejido renal también “come y respira”, el tejido renal requiere de grandes cantidades de energía y por lo tanto también genera desechos. Es altamente probable que los desechos nitrogenados y las toxinas sean ingresadas al tejido de filtración en el mismo riñón y no sean depositados a la sangre.

Sin embargo existe una molécula de desecho que el riñón no puede excretar y es el dióxido de carbono.

Las arteriolas que salen de los glomérulos forman otras redes capilares secundarias con un funcionamiento más clásico, proporcionando nutrientes y oxígeno al tejido renal y recolectando el dióxido de carbono.

Estos capilares secundarios se denominan capilares peritubulares y se ubican rodeando a los riñones.

Modelo de los capilares peritubulares y Vasa recta que rodea al asa de Henle.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.3 De los glomérulos a los capilares secundarios renales, capilares de la médula

El tejido de la médula también requiere nutrientes y realizar intercambio de gases, por lo que también requiere de un suministro de capilares no glomerulares.

Esta tercer red capilar emerge de los capilares peritubulares. Se diferencian de los anteriores en el sentido de que forman vasos alargados que penetran en el tejido medular suministrando nutrientes y recolectando el dióxido de carbono.

Debido a que estos vasos capilares son alargados y rectos reciben el nombre formal latino de Vasa Recta.

Algunos vasa recta penetran profundamente en el tejido medular, mientras que otros permanecen en la región intermedia dividiéndose  formando una red capilar clásica.

Evidentemente todos los capilares se transforman en capilares venosos. Los capilares vasa recta son todos rectos, sin importar si vienen desde lo profundo de la medula o de la región intermedia recolectando el dióxido de carbono. Una vez en este punto los capilares venosos se fusionan para formar vénulas y así sucesivamente hasta forman la vena real que sale del riñón por el hilium.

Modelo de la médula renal,  A la izquierda los vasos capilares arteriales, los peritubulares están en el cortex, mientras los vasa recta de incrustan en la médula.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.3.4 Y ¿qué desechan los riñones?

En resumen, los riñones deben hacer intercambio de sustancias, pero como son ellos, los riñones, pueden hacerse cargo de sus propias toxinas y desechos nitrogenados.

El dióxido de carbono es sin embargo imposible de excretar por ellos mismos, así que es depositado en los capilares peritubulares y los vasa recta para que salgan por medio de la vena renal hacia los pulmones.

Una vez allí el dióxido de carbono es excretado. El dióxido de carbono se considera como material de excreción debido a que esta molécula es producida al interior de las células como desecho normal de sus procesos metabólicos.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


12.3.5 Tejido nervioso renal

Los riñones también poseen una rica inervación de tejido nervioso, específicamente de fibras nerviosas del sistema simpático. Estas fibras provienen de los nervios torácicos espinales X, XI y XII  del nervio lumbar espinal I.

La estimulación de las fibras simpáticas causa constricción de los vasos sanguíneos renales y disminuyen el flujo sanguíneo renal “RBF por sus siglas en inglés” Las fibras del sistema nervioso simpático también se conectan con el tejido tubular y pueden causar un incremento en la reabsorción del ión sodio (I).

Adicionalmente la estimulación de los nervios simpáticos incrementa la secreción de renina por parte de los riñones. Los riñones también poseen fibras nerviosas sensoriales que pueden ser afectadas por estímulos mecánicos o por la acción de varios químicos en el parénquima renal.

El riñón también posee una rica red de sistema circulatorio linfático, aunque poco es conocido sobre sus funciones, puede presumirse que se trata del sistema de defensa de los riñones dado que el sistema linfático hace parte del sistema inmune.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.4 Funciones homeostátocas del riñón

Los riñones son órganos responsables por muchas funciones homeopáticas en el cuerpo humano. Las más importantes serán listadas en estos tres artículos:

1- Los riñones regulan la presión osmótica de los fluidos corporales mediante la producción de orina diluida o concentrada, esto impide que las células exploten o de arruguen como uvas pasas, especialmente las del tejido nervioso.

2-  Conectado con la anterior, los riñones regulan las concentraciones de numerosos iones en el plasma sanguíneo como el sodio I, el potasio I, el magnesio II, el cloro I, los iones del ácido carbónico “ion carbonato II, y el ión bicarbonato I”, el ión sulfato y el ión fosfato.

3- Juegan un rol esencial en el balance ácido base mediante la eliminación de iones hidrogeniones cuando hay exceso de ácido carbónico en la sangre.

4- Los riñones regulan el volumen de fluido de la matriz extracelular controlando las concentraciones de agua y ión sodio I reabsorbidos.

5- Los riñones ayudan a mantener la presión arterial ajustando la concentración del ión sodio I o mediante la producción de hormonas como la renina.

6- Los riñones eliminan productos de desecho del metabolismo incluyendo urea ácido úrico “producido por el metabolismo de las purinas” y creatinina “producto de desecho del metabolismo muscular”.

7- Filtran muchas drogas como la penicilina o toxinas foráneas, función compartida con el hígado.

8- Los riñones poseen función de órgano endocrino, produciendo numerosas hormonas como la renina y la eritropoyetina, esta última necesaria para la correcta producción de glóbulos rojos de la sangre desde los órganos eritropoyéticos como los huesos largos.
  
9- Degradan varias hormonas de base polipeptídica incluyendo la insulina, el glucagón y la hormona paratiroides. De esta forma regulan la capacidad metabólica de la glucosa por parte de la sangre y otros tejidos.

10- Sintetizan amoniaco, la cual si bien es un producto de desecho es necesaria en bajas cantidades para mantener el equilibrio ácido base. El amoniaco es una base y regula el ácido carbónico de forma tal que el pH sanguíneo se neutraliza.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.5 La nefrona

La nefrona es la unidad funcional del riñón y consta de varias secciones que ya han sido nombradas en sus detalles anatómicos cuando se estudió en riñón de los mamíferos.

En resumen podemos enumerar brevemente las siguientes partes:

1- Glomérulo y capsula de Bowman: función vital de recolectar plasma para filtrar.

2- Túbulo contorneado próximo: primera fase de reabsorción.

3- Asa de Henle: segunda fase de reabsorción.

4- Túbulo contorneado distal: tercera fase de reabsorción.

5- Túbulo colector: recolección de orina y cuarta fase de reabsorción.

Básicamente es el mismo proceso que ya estudiamos en la excreción de las aves, solo que el producto nitrogenado de desecho es la menos eficiente úrea.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.5.1 Tipos de nefronas en el riñón humano

Existente res grupos de nefronas distinguidas en base a la localización de sus glomérulos en el córtex:

1- Nefronas con glomérulos superficiales.

2- Nefronas  con glomérulos midcorticales “en medio”.

3- Nefronas con glomérulos juxtamedulares “junto a la medula, en la profundidad”

Las nefronas juxtamedulares representan solo 1/8 del total de nefronas del riñón.

Debido a su posición, las nefronas juxtamedulares difieren de las otras nefronas en que poseen asas de Henle más largas, un contenido de renina más bajo, diferente permeabilidad tubular lo cual afecta la capacidad de reabsorción, entre otras.

En el modelo anterior podemos ver  A la derecha puede verse una nefrona juxtamedular con un asa de Helne mucho más larga en comparación con la nefrona de la izquierda.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.5.2 Aparato juxtaglomerular

Es el aparato que rodea al glomérulo en la cápsula de Bowman y sus alrededores. Por lo general se señala dos estructuras, la macula densa y las células granulares.

La macula densa es un punto denso en el vértice de la arteriola que ingresa a la cápsula para formar el glomérulo. Consiste en células epiteliales tubulares.

Su función es responder ante la composición Esta región funciona como osmoreceptor sensible a la cantidad de sodio filtrada en el glomérulo y actúa liberando adenosina e inhibiendo la secreción de renina en el aparato. Se forma a partir de la sección gruesa del asa de Henle.

Las células granulosas también denominadas células juxtaglomerulares son tejido vascular modificado “tejido muscular liso modificado”, localizado principalmente en la sección que ingresa “aferente” de la arteriola al glomérulo. Estas células sintetizan renina, una enzima proteolítica.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.6 Formación de la orina

La formación de la orina involucra tres procesos: (1) filtración en el glomérulo; (2) reabsorción tubular; (3) secreción tubular.

La filtración glomerular involucra la interacción entre el capilar sanguíneo y el glomérulo, proceso que involucra un ultrafiltrado del plasma sanguíneo. En ese punto se emplea el proceso de transporte activo a través de membrana, proteínas del capilar capturan específicamente los iones y sustancias de desecho y las trasladan a la fuerza hacia el glomérulo. Evidentemente e proceso cuesta energía y será más costoso en la medida que el plasma carga más desechos.

El filtrado que es una mezcla de agua, desechos, iones y fármacos ingresa al espacio urinario de la capsula de Bowman y fluye a través del lumen tubular. Es te primer proceso no es perfecto, el proceso es por decirlo demasiado eficiente y filtra no solo lo necesario, por lo que este primer fluido porta azucares así como iones salinos que pueden ser reciclados. Por esta razón la superficie endotelial del tubo debe garantizar que no se pierdan estas sustancias de forma errónea.

La reabsorción tubular involucra el transporte de sustancias hacia los tubos colectores de orina vigilando que se de una adecuada separación de los desechos o excesos de los nutrientes que pueden recuperarse. Las sustancias se recuperan por los mismos procesos, un transporte activo a través de membrana que reabsorbe sustancias desde el lumen urinario hacia capilares sanguíneos. Algunas sustancias que se reabsorben típicamente son los iones: sodio(1+), potasio(1+), calcio(2+), magnesio(2+), cloro(1-), bicarbonato y fosfato; así como glucosa, aminoácidos y agua. Nuevamente, el proceso es tan eficiente que se alcanzan a recuperar productos de desecho como urea y ácido urico, aunque sus cantidades no son significativas normalmente.

La secreción tubular involucra el transporte de sustancias hacia los tubos colectores de orina. Por ejemplo, muchos aniones y cationes hacia el lumen urinario.

En resumen los procesos son, filtrado que va de la sangre a las células intersticiales del capilar sanguíneo y del glomérulo, estas células no se llenan sino que realizan la secreción tubular hacia el lumen urinario y finalmente se da la reabsorción tubular que recupera los excesos y concentra la orina.

La filtración glomerular es un proceso que no es tan selectivo como se esperaría debido a que traslada tanto desechos como nutrientes –algo semejante a lo que sucede con el sudor. En contraste el transporte tubular es selectivo; diferentes sustancias son trasladadas por mecanismos diferentes. Algunas sustancias son reabsorbidas, otras so secretadas y otras dependerán del equilibrio osmótico.

Para la mayoría, la cantidad de sustancia excretada en la orina dependerá principalmente de la magnitud del flujo de sustancias en el túbulo. El transporte de varios solutos y del agua difiere incluso entre los segmentos de una misma nefrona.

Cuando el fluido llega al asa de Henle se da el proceso de concentración, los solutos fluyen pero el agua no debido a que ese segmento carece de acuaporinas, proteínas especializadas en el transporte del agua. La concentración de solutos de la orina no es constante, toda la longitud de la nefrona puede regularse dependiendo de los requisitos osmóticos de la sangre, de forma tal que la orina puede ser hiposmótica o hiperosmótica con respecto al plasma sanguíneo dependiendo de las condiciones y requerimientos dinámicos del animal.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.7 Hormonas y función renal

Nuestra salud depende del mantenimiento de la homeostasis osmótica, es decir de mantener equilibrios dinámicos de agua e iones salinos. Y esto, como hemos visto es el objeto principal de los riñones. Esta labor es todo un desafío debido a que las actividades del animal crea fluctuaciones en esas concentraciones, por no mencionar las fluctuaciones medioambientales. Por ejemplo, en un día caliente o después de hacer ejercicio podemos perder grandes cantidades de agua y iones  a través de la transpiración.

En contraste, el consumo de alimentos puede aumentar la concentración de sales. Los riñones deben enfrentarse a estos cambios y ajustarse a las concentraciones cambiantes de solutos para que la orina equilibre la homeostasis osmótica del plasma.

Para ayudar a la función renal, la concentración de los solutos es regulada por tres hormonas: ADH, aldosterona y péptido atrial natriuretico. La hormona antidiurética o ADN por sus siglas en inglés es segregada por el hipotálamo y viaja por el sistema porta a la pituitarua. Esta hormona regula las cantidades de agua que se pierden o se reabsorben en las nefronas dependiendo de la concentración de solutos en el fluido cerebral. 

Si el fluido alrededor del hipotálamo se satura con iones, este segrega ADH la cual ordena a las nefronas la reabsorción del agua, por el contrario, si el fluido alrededor del hipotálamo se diluye este retiene la ADH y las nefronas permiten una mayor pérdida de agua.

El hipotálamo y la ADH también regulan la sensación de la sed, cuando el hipotálamo se satura con iones se crea la sensación de sed debido a procesos neuronales mediados por la ADH. No todos los fluidos que bebemos sirven para disminuir la concentración iónica, por ejemplo el alcohol en un día caluroso crea lo opuesto, aumenta la sensación de sed debido a que es una sustancia diurética. Los diuréticos son sustancias que promueven la perdida de agua acelerando la producción de orina.

La aldosterona es una hormona segregada por el córtex adrenal. Esta se encarga de regular el sodio(1+) uno de los principales iones salinos del plasma por medio de la nefrona. La aldosterona le ordena al epitelio túbulos a segregar la bomba de sodio y potasio, entre más bombas trabajando, mayor será la eficiencia de la reabsorción. La reabsorción del sodio es importante debido a que el agua sigue al sodio por mera osmosis. 

Si se separa el sodio del agua concentrándola a un lado de la membrana no se demora mucho a que se genere presión osmótica creando un flujo neto de agua hacia el lado donde hay más sodio. La producción de aldosterona es un proceso complejo de retroalimentación que depende de la presión de la sangre que ingresa al glomérulo, a mayor presión se genera una cascada de reacciones enzimáticas que inicia en el riñón, pasa al hígado y llega al cerebro.

La hormona final que influencia la función renal es el péptido natriuretico atrial o ANP por sus siglas en ingles. A diferencia de las otras dos hormonas, la ANP es producida por el atrio derecho del corazón. Si el corazón registra un aumento sostenido de la presión sanguínea dará la orden se sacar agua del cuerpo para disminuir la presión sanguínea y viceversa mediante la producción de la ANP.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.8 Eritrocitos y vitamina D

Los riñones tienen dos funciones adicionales que son importantes para el mantenimiento de la homeostasis, pero que no están directamente relacionados con la producción de orina.

Los riñones producen eritropoyetina, una hormona que viaja a través del tuétano óseo, donde estimula la eritropoyesis, es decir la formación de glóbulos rojos. En segunda instancia, los riñones tienen un efecto en la vitamina D. La vitamina D es una sustancia provista por algunos alimentos en nuestra dieta o puede ser producida por la piel expuesta a la luz solar.

Sin embargo esta forma de la vitamina D es inactiva, y debe atravesar el riñón para modificar su estructura a calcitrol, la cual es su forma activa, la cual es importante en la absorción de calcio y fosfato para formar hidroxiapatita en los huesos.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

12.9 Orinar

Es el proceso en el cual la orina recolectada en la vejiga sale del cuerpo, completando de esta forma la mayoría de la función de excreción de los mamíferos. Este proceso involucra procesos voluntarios e involuntarios. El riñón produce orina de forma rítmica, como si fuera un reloj. Gota a gota se va formando en el canal de recolección principal llamado uréter, los cuales la conducen a la vejiga urinaria donde se almacena temporalmente.

Cuando se almacena al menos 200ml de orina se activan receptores neuronales en la parte baja de la médula espinal, esto conlleva a la generación del estímulo involuntario, en este punto el individuo se hace consiente, pero la liberación última depende del esfínter urinario que es regulado voluntariamente.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013).

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