lunes, 27 de junio de 2016

11 INTERCAMBIO DE GASES EN PECES


11.1 Intercambio de gases en los agnatos

11.1.1 Alevines de lamprea

Al igual que en los cefalocordados, los alevines de la lamprea se alimentan por medio de la filtración de sustancias a través de cilios ubicados en los arcos branquiales. Sin embargo, a diferencia de los cefalocordados, el sistema de alimentación también funge como un sistema ventilatorio para el intercambio de gases. En este sentido las larvas cuentan con pliegues velares que permiten la compresión y expansión de los arcos branquiales.

Las aberturas faríngeas son redondas y pequeñas a diferencia de las largas y delgadas hendiduras filtradoras de los anfioxos. A diferencia de los gnatostomos, las branquias en estos animales permanecen en medio de los arcos branquiales. Cada branquia incluye una partición central, un tabique interbranquial que soporta una serie de lamelas primarias que constituyen las fibras branquiales. Cada uno de los filamentos posee a su vez una serie de subfilamentos o lamelas secundarias, las cuales contienen los bloques capilares para el intercambio de gases con el ambiente.

El flujo sanguíneo al interior de las lamelas se da en contracorriente, por lo que el agua más fresca estará en contacto con la sangre más oxigenada y el agua de salida tendrá contacto con la menos oxigenada.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

11.1.2 Lamprea adulta

En muchas especies, el adulto de la lamprea es un estadio reproductivo de corta vida que no se alimenta y simplemente vive para desovar y luego morir. Las especies en las que el adulto vive más tiempo, este se alimenta por succión de sangre de otros vertebrados. 

Debido a que las lampreas exoparasíticas deben pegar toda su boca para poder alimentarse, no pueden tragar agua para alimentar sus branquias, en compensación emplean músculos potentes para expandir sus arcos branquiales, permitiendo que las hendiduras puedan sacar e introducir agua fresca.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

11.1.3 Mixinos

Los mixinos no poseen músculos que les permitan expandir o contraer los arcos branquiales, en su lugar el velum se agua para crear una corriente de agua.

Adicionalmente las paredes que rodean a las branquias “branchial pouches” funcionan como bombas que le imprimen más presión al agua.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

11.2 Intercambio de gases en elasmobranquios

Como en todos los gnatostomos, las branquias de los elasmobranquios “tiburones y rayas” se encuentran ubicadas lateralmente a cada arco branquial. Cada branquia consiste en una partición central, el tabique interbranquial, la cual está cubierta a cada lado por lamelas primarias y lamelas secundarias.

Si en una branquia solo hay lamelas a un lado del tabique de soporte entonces se la clasifica como hemibranquia, y si hay lamelas a ambos lados se la clasifica como holobranquia.

Cuando las lamelas opuestas de dos branquias se unen entre si conforman una unidad de intercambio de gases o unidad respiratoria.

Al interior de los condrictios, los mecanismos de intercambio de gases mejor estudiados son los de los tiburones. La mayoría de su ventilación se basa en el sistema de bomba dual y de ariete. Este último es vital para los tiburones, siendo esta una de las razones por las cuales no duermen. Los tiburones deben nadar todo el tiempo para que se cree un flujo de agua hacia sus bocas, la cual sale por las hendiduras branquiales, si no nadan la corriente no se genera y las branquias no pueden obtener oxígeno de agua fresca. La segunda razón es que los tiburones no poseen bolsas de gas y por lo tanto cen al fondo como un ladrillo si no nadan activamente.

En los tiburones el primer arco branquia generado embriológicamente se reduce sustancialmente perdiendo sus branquias, este orificio se denomina espiráculo.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

11.3 Intercambio de gases en peces óseos

Muchos peces óseos poseen un hueso blando o duro ya sea que esté hecho de cartílago o de hueso que recubre las branquias denominado opérculo, de forma tal que externamente solo puede visualizarse una sola hendidura branquial. Adicionalmente la musculatura interna del opérculo le permite impulsar el agua como parte del mecanismo de bomba doble junto con la musculatura bucal.

En un corte seccional, cada branquia tiene una forma de V y está compuesta por lamelas primarias que se subdividen en las lamelas secundarias. Las branquias se encuentran ancladas al arco branquial.

Pequeños músculos abductores entre los filamentos controlan la organización de las branquias adyacentes que gobiernan el flujo de agua a través de las lamelas secundarias.

En la mayoría de los peces el flujo de sangre y agua se da en contracorriente. Muchos peces óseos también poseen una invaginación de sus esófagos, un ciego rico en capilares arteriales que puede inflarse o desinflarse con el oxígeno de la sangre, o mediante la toma de aire directamente de la atmósfera mediante una bocanada. Esta bolsa de gas recibe el nombre de vejiga natatoria.

La vejiga natatoria les otorga a los peces óseos mayor flotabilidad que los condrocitos, a pesar de que sus propios esqueletos son más pesados. Los peces óseos pueden flotar sin mayor esfuerzo. Muchos peces con vejiga natatoria con función respiratorio poseen pulmones seccionados en dos partes separadas por un esfínter, esto les permite almacenar aire fresco, y mientras se da el intercambio de gases en la primera cámara, pueden sacar el aire con dióxido de carbono proveniente de una segunda cámara, en ese momento el aire en la primera cámara pasa a la segunda y el pez toma una bocanada de aire.

Antes de terminar con este capítulo vale la pena destacar que los peces poseen casi todos los mecanismos de intercambio de gases de los vertebrados, contando con respiración bucal, esofágica, opercular, cutánea, branquial, pulmonar, así como ambigüedad en la vejiga natatoria que sirve tanto para flotar como para realizar el intercambio de gases. Adicionalmente, las branquias generalmente sirven como uno de los principales mecanismos excretores, ya que es por estas zonas donde se libera el amoniaco.

Sin embargo del detalle de las vejigas natatorias lo veremos en el siguiente capítulo, tetrápodos, el cual después de todo, comenzará con otros peces.


Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

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