miércoles, 22 de junio de 2016

11 EXCRECIÓN EN VERTEBRADOS



Los animales vertebrados son generalmente de mayor tamaño, sus tejidos son más densos y en algunas ocasiones están confinados. Muchos poseen modos de vida muy activos, por lo que un adecuado control de desechos se convierte en una presión de selección bastante evidente.

En el sistema excretor de los gusanos llamados nefromixias así como en el sistema excretor de algunos malucos especialmente los cefalópodos ha aparecido un tema común y es la fusión del sistema reproductor o genital con el sistema excretor de desechos nitrogenados.

En los vertebrados este tema se hace aún más evidente y muchas veces debe hablarse de sistema urogenital, más que de sistema excretor debido a que ambos sistemas comparten muchos órganos y conductos. Sin embargo el enfoque de esta serie de artículos será la función excretora y no la reproductiva.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.1 La excreción es llevada a cabo por varios sistemas de órganos

Un aspecto a tener en cuenta en los vertebrados y especialmente en los humanos es que la función de excreción asumida como control de metabolitos y regulación de equilibrio salino  es llevada a cabo por varios sistemas de órganos donde el más importante es el sistema urinario.

En resumen, los sistemas que se encargan de mayor o menor medida de alguna función relacionada con la excreción son:

1- Sistema urinario, órgano “riñones”: regulación de toxinas, agua y equilibrio salino.

2- Sistema digestivo, órganos “hígado, intestinos”: reabsorción de agua, sales biliares y excreción de metabolitos tóxicos como la bilirrubina.

3- El sistema integumentario, órgano “piel”: el sudor transporta tanto desechos nitrogenados como agua y minerales disueltos.

4- El sistema respiratorio, órgano “piel, pulmones, órganos accesorios de intercambio de gases, branquias”: Excretan el dióxido de carbono.

A pesar de que la excreción puede ser llevada a cabo por un gran conjunto de órganos, el enfoque de estudio de la excreción en los vertebrados es el sistema urinario. Y el órgano principal de este sistema de órganos es el riñón.

La función del riñón es la misma de un nefridio, realizar una filtración de la sangre de forma tal que esta conserve electrolitos en los niveles requeridos para las actividades biológicas,  concentrando un fluido lleno de toxinas y materiales de desecho llamado orina.

Entre más concentrada esté la sangre con toxinas, los riñones deberán realizar un mayor esfuerzo para poder filtrarlas.

El principal desecho nitrogenado en los animales cambia dependiendo del estilo de vida y de su historia evolutiva, encontrándose tanto productores de amoniaco como de urea o ácido úrico.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.2 Excreción y sistema urinario en los peces

La unidad excretora de los peces es significativamente similar a la que hemos estudiado en artículos anteriores en los gusanos segmentados oligoquetos, el protonefridio secundario "nefridio con nefrostoma cerrado". Probablemente se trata de un proceso de evolución convergente.

En los vertebrados sin embargo el sistema recibe el nombre de glomérulo. En el modelo anterior se ve el glomérulo en rosa y en rojo se encuentra el sistema circulatorio con su sistema capilar. Los capilares de un glomérulo se enroscan en sí mismos para incrementar el área de contacto con el tejido del túbulo del nefridio "rosado".

En cualquier caso un protonefridio secundario es una bolsa con una sola abertura llamada nefridioporo la cual expulsa la orina al medio externo o a otro conducto que si termine en el medio externo.

Sin embargo debido a que los vertebrados poseen un sistema circulatorio completamente cerrado el protonefridio secundario debe interactuar con el sistema circulatorio por medio de los archiconocidos sistemas de capilares.

Recordando, los capilares son regiones del sistema circulatorio que permiten el intercambio de sustancias entre diversos tejidos. Específicamente para el sistema excretor los capilares que permiten el intercambio de sustancias se denominan glomérulos.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.2.1 Ramificación del nefroconducto y el riñón

El protonefridio secundario “nefridio con nefrostoma cerrado” se desarrolla como un tubo largo que corre de forma paralela al eje anteroposterior del cuerpo “o sea, de adelanta hacia atrás”, sin embargo este único nefridio en los vertebrados experimenta una rápida ramificación.

Las ramificaciones son las que desempeñan la función de recolectar sustancias del sistema digestivo y poseen los glomérulos.

El tubo largo pasará a denominarse nefroconducto o  arquinefroconducto. Dependiendo de la zona en que aparecen las ramificaciones estas adquieren ciertos nombres.

Las ramificaciones que aparecen en la punta se denominan colectivamente pronefros. Las ramificaciones que aparecen en el medio se llamarán mesonefros. Las ramificaciones que aparecen cerca al nefridio poro se conocerán como metanefros.

Adicionalmente todas las ramificaciones se encuentran imbuidas en un tejido denominado cresta nefrogénica, la cual forma la imagen externa del riñón con forma de salchicha alargada. 

El riñón "Kidney" de un pez es una estructura alargada y especular "se desarrolla en parejas, uno a la derecha y otro a la izquierda", se ubica en la región posterior del animal "hacia la cola" y tienen forma de una salchicha relativamente alargada. En la imagen no se representa la conexión del nefroconducto con el sistema digestivo.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.2.2 Sistema excretor de los mixinos

Los mixinos son peces que poseen una anatomía muy antigua, de hecho estos animales no son en sentido estricto “vertebrados” debido a que  NO TIENEN VERTEBRAS, solo poseen un cráneo cartilaginoso.

Los mixinos también poseen el sistema excretor más primitivo en términos de la anatomía de sus riñones. Los túbulos anteriores “más lejanos al nefridioporo” carecen de glomérulos “interacciones con el sistema circulatorio”, mientras que los túbulos finales su poseen glomérulos.

En la imagen anterior tenemos el  riñón larvario de un mixino, los primeros túbulos que se forman no son funcionales debido a la carencia del espacio del glomérulo.

En el adulto todos los túbulos ya sea que posean glomérulos o no se agrupan de forma compacta formando una estructura denominada pronefros.

De forma semejante a como ocurre en los cefalópodos, a medida que el organismo crece y se desarrolla se genera una serie de ciegos a lo largo del nefroconducto en su región intermedia, los cuales crecen para formar túbulos glomerulares. Debido a que se forman a la mitad del camino se los denomina mesonefros. El riñón larvario o profénico se empequeñece y degenera.

En los mixinos la función de filtración pasa del pronefros al mesonefros a medida que el animal envejece. El mesonefros es el riñón funcional de los adultos. Cada par de mesonefros consiste entre 30 am 35 túbulos altamente glomerulares organizados de forma segmentada al nefroconducto.

El nefridioporo no abre directamente al medio externo, sino que se conecta con el sistema digestivo, formando una región llamada cloaca, donde la eliminación de desechos digestivos se mezclan con la orina.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.2.3 Sistema excretor de las lampreas

En las lampreas se pueden identificar dos regiones de filtrado, la primera se ubica cerca al peritoneo y al corazón, y la segunda se encuentra más posteriormente cerca del nefridioporo.

Ambas regiones operan diferente; la zona anterior denominada pronefros no posee glomérulos, sino otro mecanismo de intercambio de sustancias con el sistema circulatorio llamado glomus. La diferencia entre el glomus y el glomérulo es que cada glomus puede estar asociado a varios vasos vasculares mientras que el glomérulo solo interactúa con uno.

Adicionalmente a esto los túbulos ramificados del pronefridio funcionan como metanefridios, es decir están abuiertos a una región del celoma de la lamprea llamada peritoneo por medio de embudos ciliados.

El pronefridio es la única estructura excretora de las larvas de la lamprea, pero al igual que en los mixinos con el desarrollo  la metamorfosis en la región intermedia del nefroconducto se desarrolla una segunda estructura de filtrado.

Esta segunda estructura se forma en la región intermedia del nefroconducto mediante una serie de ciegos que se convierten en túbulos ramificados que interactúan con el sistema circulatorio por medio de glomus.

En la mayoría de las lampreas el pronefridio se degenera y los embudos al peritoneo se cierran, aunque en algunos casos no lo hacen del todo.

Riñón de las lampreas. El sistema de intercambio de sustancias es denominado glomus y es abastecido por mas de un vaso sanguíneo. El riñón profrénico de la lamprea es interesante debido a la presencia de nefrostomas abiertos hacia el celoma. Esto solo ocurre en las larvas, en los adultos los túbulos no poseen nefrostomas abiertos.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.2.4 Sistema excretor y osmoregulación de los peces óseos

En los demás peces  el sistema funciona y se desarrolla de forma similar a los mixinos; los túbulos del pronefros se desarrollan primero pero se hacen poco funcionales, a medida que los túbulos del mesonfros aparecen.

El riño adulto está constituido prácticamente de túbulos del mesonefros exclusivamente.

La excreción puede ocurrir por la piel y por las branquias. Los peces marinos son osmoreguladores pasivos debido a que el océano es un ambiente isotónico, pero los peces de agua dulce o que afrontan temporadas de sequía deben poseer riñones con más ramificaciones para afrontar los retos de una osmoregulación activa.

Al ser animales acuáticos la mayoría de los peces son amonotélicos, es decir excretan sus residuos nitrogenados principalmente en forma de amoniaco soluble en agua.

¿Beben agua los peces?, la verdad es que no todos. Los peces de agua salada si beben agua, esto es porque el agua salada al tener el mismo nivel salino que su sangre no altera su equilibrio osmótico. 

Los peces de agua dulce por el contrario no beben agua, consumirla afectaría su equilibrio osmótico debido a que el agua dulce es hipotónica. Si los peces de agua dulce bebieran agua, las células de su cerebro explotarían "debido al ambiente hipotónico" y el pez se moriría de una encefalitis.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.3 Excreción y sistema urinario en algunos tetrápodos

11.3.1 Mesonefros, metanefros y opistonefros

El sistema de nefronas de los vertebrados tiene una nomenclatura algo compleja. Ya hemos visto las definiciones de pronefros y mesonefros en los peces. El metanefros genera los túbulos en la región más próxima al nefridioporo.

Hasta aquí todo normal y entendible, ahora el problema viene con el opistonefros, una estructura cuya definición es problemática. El opistonefros se define como riñón funcional adulto. Por lo general se puede decir que el opistonefros proviene en su mayoría del mesonefros, con algún reclutamiento o del pronefros “raro” o del metanefros.

En casos como en los mamíferos el opistonefros está compuesto exclusivamente por el metanefros “riñón con forma de frijol”

En el modelo anterior podemos ver a la Izquierda: riñón de los mixinos adultos; Medio: Riñón de algunos peces: Derecha: riñón de reptiles. Opistonefros es el riñón funcional, el cual puede abarcar dos o tres regiones aunque generalmente es el mesonefros. En los mamíferos el opistonefros está constituido solo por el metanefros.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.3.2 El sistema excretor de los anfibios

Dentro de los anfibios con renacuajos activos de vida libre el riñón comienza su desarrollo a través del pronefros el cual es funcional por algún tiempo. Antes de la metamorfosis el mesonefros comienza a desarrollarse y los primeros túbulos del pronefros empiezan a degenerarse.

En el adulto solo uno o dos túbulos del pronefros contribuyen a la formación del rión adulto “opistonefros”. Durante la metamorfosis el mesonefros da lugar al riñón adulto.

Los nefridios al interior del opistonefros tienden a diferenciarse en dos regiones, la proximal y la distal antes de unirse a los nefroconductos que de aquí en adelante debido a su tamaño serán denominados conductos urinarios.

En los anfibios, así como en muchos tiburones, peces óseos los conductos urinarios posteriores pueden transportar espermatozoides debido a que las gónadas están literalmente conectadas al sistema excretor.

En el modelo anterior tenemos el sistema urogenital de la salamandra. El sistema reproductor literalmente pasa a través del sistema excretor. de forma tal que los espermatozoides generados en las gónadas lleguen a la apertura de la cloaca y de allí al medio externo.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)


11.3.3 El sistema excretor los amniotas

En los reptiles el tema de la degeneración del pronefros se hace más evidente, ya ni las formas larvarias desarrollan túbulos de pronefros y cuando lo hacen generan muy pocos túbulos.

Las formas larvarias poseen un mesonefros bien desarrollado, a medida que el animal se desarrolla la parte más próxima al poro de salida empieza a desarrollar sus propios túbulos “metanefros”.

El metanefros es drenado por un nefroconducto completamente nuevo denominado uréter. Estos metanefridios son de hecho los riñones con forma de frijol que poseemos los mamíferos. Al interior de cada riñón hay una serie de ramificaciones que se subdividen hasta alcanzar el nivel capilar, pero cerca del final hay una serie de condustos enrrollados levemente, estas circunvoluciones aumentan la eficiencia de filtrado. En animales mas adaptados a la sequedad una de esas circunvoluciones se pronuncia mas y se denomina asa de Henle. El asa de Henle es típica de aves y mamíferos.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.4 Excreción y sistema urinario en las aves

Los riñones de las aves provienen casi exclusivamente del metanefridio, por lo que el nefroconducto que transporta la mayoría de la orina en formación es el uréter.

Los riñones de las aves son mucho más grandes en comparación con los de los mamíferos y otros amniotas. Poseen tres lóbulos, uno superior, uno intermedio y finalmente uno inferior. Carecen de córtex, medula o pelvis renal definida como si ocurre con el riñón de los mamíferos.

El uréter es largo y llega a conectarse con el sistema gastrointestinal formando una cloaca. Cada lóbulo contiene millones de nefronas glomerulares con asas de Henle, típico de los amniotas. Las aves y otros amniotas tienen un conducto único de excreción de metabolitos y eliminación de desechos llamada cloaca, a demás de que allí se fusionan los conductos reproductivos (imagen anterior).

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.4.1 El asa de Henle

El asa de Henle es un bucle en forma de U cuya función primordial es la reabsorción de agua y electrolitos desde el interior de la nefrona al sistema linfático y capilar a su alrededor. El asa de Henle es una estructura que sirve para incrementar el área de intercambio de sustancias al interior de la nefrona, adicionalmente solo se encuentra en dos linajes de amniotes los mamíferos y las aves aunque se encuentra ausente en los reptiles actuales.

Aparentemente, el asa de Helne es el principal mecanismo de filtración de las nefronas de las aves y mamíferos produciendo prácticamente orina definitiva.

En el modelo anterior tenemos una representación de la fisiología del Asa de Henle: De izquierda a derecha: 

(1) Corpúsculo renal (azul): glomérulo, zona de recolección de la orina primaria, la cual contiene exceso de agua, baja concentración de úrea y alta concentración de iones salinos.

(2) Tubos en bucle próximos “proximal convulated tubules” o tubos enrollados cercanos (café): zona de reabsorción primaria, entra desecho nitrogenado en forma de úrea/ácido úrico según sea el caso y salen azúcares, iones y agua.

(3) Asa de Henle (verde): Exprime lo que quede de agua y iones salinos como el sodio (I) y el cloro (I). El agua solo es exprimida en la primera mitad, la segunda es impermeable al agua.

(4) Tubos en bucle distales o tubo enrollado alejado (rosa): ingresan iones innecesarios lo cual incrementa la presión osmótica permitiendo exprimir iones necesarios como el Sódio (I), el Calcio (II) y el cloro (I).

(5) Ducto colector (púrpura): debido a su tamaño absorbe cantidades considerables de agua y iones salinos concentrando la orina.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)


11.4.2 Nefronas de baja eficiencia y de alta eficiencia

Las aves poseen dos tipos de nefronas, las de tipo reptiliano y las de tipo mamífero. Las nefronas de tipo reptiliano son nefronas con un bajo poder de filtración, se reconocen por la ausencia del asa de Henle.

Las nefronas de tipo mamífero son de alta eficiencia y se reconocen por la cantidad de bucles que poseen, especialmente por el asa de Helne que mejora radicalmente el poder filtrador.

Las nefronas de alta eficiencia lo son precisamente al bucle que incrementa la superficie de filtración, pero aparentemente la conservación de las nefronas de baja eficiencia tiene que ver con la formación del principal residuo nitrogenado de las aves, el amoníaco.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.4.3 Fisiología del sistema excretor de las aves

Los glomérulos permiten la recolección de la sangre desde los capilares arteriales. Esto es importante, los capilares arteriales poseen mayor presión sanguínea ya que vienen con el impulso del corazón “sístole ventricular”. Recuérdese que las venas se mueven con la succión del corazón o diástole auricular, de ambos movimientos la mayor presión se da en la sístole ventricular.

La mayor presión permite una recolección de orina primaria en el glomérulo mucho más fácilmente. . Los epitelios de los capilares y el glomérulo ejercen cierto poder filtrado, específicamente evitan que elementos de la sangre como los glóbulos rojos ingresen a la nefrona.

Esta es la razón del color de la orina que es básicamente plasma concentrado con toxinas.

Una vez en este puto la superficie interna de la nefrona empieza la operación de reabsorción recapturando el agua y los iones salinos, mientras el amoniaco es acumulado paulatinamente. El ácido úrico es acumulado en las nefronas de baja eficiencia.

Una vez que el ácido úrico empieza a cristalizarse los túbulos de las nefronas lo rodean con una capa de proteínas solubles que permiten que esta sustancia fluya y no forme los peligrosos cálculos que obstruirían los riñones.

Una vez el cristal es recubierto se transporta por el uréter hacia la cloaca donde es combinado con los desechos fecales del sistema gastrointestinal.

Por lo general las bacterias del sistema digestivo degradan la capa de proteínas liberando los cristales de ácido úrico, esto altera el equilibrio salino de la cloaca permitiendo que iones de importancia puedan ingresar a través del epitelio.

El ácido úrico también posee una segunda función en la cloaca y es la de atraer radicales libres que pueden causar cáncer en los tejidos de la cloaca. 

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.4.4 Osmoregulación en las aves

La gran mayoría de las aves excretan ácido úrico que es la forma más seca en que se puede orinar, aunque también es la más exigente en términos de producción debido a su consumo energético durante la síntesis biológica.

Las aves son osmoreguladores muy activos, ya que habitan en la atmósfera, un ambiente extremadamente hipotónico.

Sin embargo la excreción de ácido úrico no es tan inocua como puede pensarse. A pesar de que el ácido úrico se cristaliza y al hacerlo deja de afectar el equilibrio metabólico de las reacciones biológicas a nivel celular, cuando el cristal crece mucho puede crear cálculos.

Los cálculos de ácido úrico pueden crecer en las nefronas y obstruirlas fenómeno denominado cálculo renal. Hay que anotar que también la úrea puede cristalizarse anormalmente en los mamíferos.

Referencias bibliográficas: (Kardong, 2011)

11.5 Excreción en mamíferos

11.5.1 El riñón de los mamíferos

En los mamíferos el opistonefros o riñón funcional del adulto procede exclusivamente del metanefros, es decir de la formación de nefronas más cercana al poro que conecta con el sistema digestivo. De lo anterior se deduce que el principal nefroconducto que transportaba la orina es el uréter.

Como cualquier grupo de nefronas, los metanefros se desarrollan en parejas ubicados en la zona dorsal cerca de la cintura pelviana. En los mamíferos el sistema urinario y el sistema genital son literalmente uno mismo.

Sin embargo se da una separación importante, la generación de un tabique en la cloaca hace que el conducto de salida de la orina se separe del canal gastrointestinal y ahora excrete la orina directamente al medio externo.

Esta nueva estructura derivada de la cloaca se denomina seno urogenital.

En la imagen anterior tenemos el modelo del sistema urogenital de un mamífero macho: Bladder "vejiga", Ureter "uréter", Kidneys "riñones", Uretra "uretra".

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.5.2 Anatomía del riñón de los mamíferos, corte longitudinal

Un corte longitudinal del riñón de los mamíferos revela dos regiones generales: la corteza externa que rodea a una médula interna “la tubería”. La corteza está rodeada por una capa delgada de tejido epitelial “endotelial” denominada cápsula, esta forma por así decirlo la “piel” del riñón.

Por lo general los riñones del tipo metanefros tienen una típico forma de frijol, y donde se encuentra el ombligo del frijol es donde ingresan todas las conexiones del riñón que son de dos tipos: tejido sanguíneo y tejido renal; todos formando conductos.

El tejido sanguíneo es de dos tipos, venas y arterias. Al alimentar al riñón se las conoce como arteria renal y vena renal.

El sistema circulatorio es quien le proporciona al riñón de los nutrientes requeridos para que este pueda hacer sus funciones, así como la materia prima para trabajar, la sangre con desechos. Como en cualquier tejido, las venas y arterias se hacen pequeñas hasta formar capilares, los cuales conectan a las venas con las arterias, haciendo que el sistema circulatorio sea un sistema continuo.

La orina es producida por el mecanismo filtrador ubicado en la frontera del córtex y los radios medulares que no son otra cosa que los tubos colectores. Los tubos colectores avanzan y empiezan a fusionarse unos con otros haciéndose más grandes en el proceso. 

A medida que su tamaño crece se los va denominando calix menor, luego calix mayor y finalmente la pelvis renal que es la cámara donde se recolecta toda la orina justo en la salida del riñón.

La cámara pelviana del riñón da lugar al uréter que avanza a la vejiga natatoria la cual sirve como una cámara de almacenamiento para la orina, la cual es liberada directamente al medio externo sin mezclarse con los residuos fecales a través de la uretra.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

11.5.3 Interacción con el sistema circulatorio

El mecanismo filtrador es microscópico y también es denominado unidad urinífera. Está compuesta por una nefrona y un tubo colector. A su vez la nefrona está compuesta por un glomérulo que rodea a un capilar arterial y un asa de Henle que incrementa la eficiencia de filtración.

El riñón excreta sus propios desechos nitrogenados, pero el dióxido de carbono debe ser depositado en la sangre, y para hacer esto existe un segundo sistema capilar en la cual la sangre arterial pasa a ser venosa.

Cabe resaltar que los riñones filtran en la parte arterial del circuito sanguíneo, por lo que los desechos producidos en todos los tejidos deben pasar de las venas a través del corazón y los pulmones hacia las arterias.

La razón de no filtrar en el lado venoso del sistema circulatorio “y por ende filtrando las toxinas casi tan pronto como son producidas” es que el lado arterial tiene mayor presión sanguínea, y la presión facilita la recolección del plasma sanguíneo a través del glomérulo.

Micrografias al microscopio electrónico "arriba" y coloreado por computadora "abajo" de un capilar glomerular.


Modelo del glomérulo o también conocido como la punta de la nefrona, o cápsula de Bowman.

Referencias bibliográficas: (Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013)

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