lunes, 27 de junio de 2016

10 SISTEMAS DE INTERCAMBIO DE GASES EN LOS VERTEBRADOS

En esta sección trataremos con los órganos que se encargan del proceso que comúnmente se denomina respirar en nuestro idioma vernáculo, sin tener en cuenta a la respiración interna (perfusión: intercambio de gases entre el sistema sanguíneo y los tejidos internos) o de la respiración celular (sistema de reacciones químicas que permiten la obtención de energía a partir de los alimentos)

Por lo general, los órganos asociados a este proceso son dos, los pulmones y las branquias, lo que genera una sensación de salto inconexo entre la evolución de ambos grupos. Sin embargo, existe una amplia variedad de órganos respiratorio-ventilatorios, eso sin contar la diversidad de sistemas circulatorios que los sustentan.

Sin embargo, el detalle importante en cualquier sistema de órganos que permite la ventilación es la presencia de capilares sanguíneos, zonas que permiten el intercambio de sustancias fácilmente, en este caso mediante el transporte pasivo a través de la membrana.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.1 El sistema circulatorio

Los vertebrados son animales grandes y relativamente más complejos, por lo que requieren de un suministro y eliminación de gases metabólicos más eficiente y que lidie con los problemas del tamaño.

El tamaño es el principal problema, debido a que los tejidos se encuentran muy lejos de las zonas de recolección de oxígeno, y viceversa para la excreción del dióxido de carbono, el proceso debe llevarse a cabo por dos sistemas de órganos.

Es decir, se requieren de DOS sistemas de órganos funcionando de manera acoplada para que la respiración organísmica, entendida como el intercambio de gases, desde las células del interior del ser vivo hasta el exterior del animal. Cada uno de los sistemas se especializa en uno de los tipos de respiración organísmica, la ventilación o respiración externa y la perfusión o respiración interna. La ventilación es llevada a cabo por el sistema respiratorio ya sean pulmones, branquias u otros órganos especializados.

La perfusión será llevada a cabo por el sistema circulatorio con el apoyo de pigmentos especializados como la hemoglobina. Es por esta razón que en este tema, tenemos que ver muchos aspectos del sistema circulatorio, aunque la hemoglobina la estudiaremos en el sistema circulatorio (aunque su función sea eminentemente respiratoria, las paradojas de la biología)

Los circuitos respiratorios representan "paradójicamente" la función de intercambio de gases del sistema circulatorio, la escala de colores designa la presencia de oxígeno con ausencia de dióxido de carbono (rojo); o la abundancia de dióxido de carbono con ausencia de oxígeno (azul).

Del mismo modo representa las estructuras de intercambio de gases como ramificaciones de los vasos sanguíneos, ya sea para la ventilación (branquias, pulmones y otros) o para la perfusión (capilares sistémicos).

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.2 Branquias

Las branquias de los animales vertebrados están adaptadas a la respiración en el agua, si están en tierra los tejidos colapsan y se hacen incapaces de realizar el intercambio de gases. Adicionalmente no liberan mucosa profusamente así que se secan al contacto con el aire, lo cual impide el intercambio de gases.

En la imagen anterior podemos ver la cabeza cercenada de un paz, lateralmente podemos ver el hueso opercular que las recubre y hacia el centro las vísceras que se encuentran en medio de las branquias. Las branquias se pueden ver rojas debido a su alto contenido de sangre y oxígeno. Si el pez llevara más tiempo muerto estas adquirirían un color cianótico (azul purpureo).

Los tejidos son elongaciones de la piel donde se agrupan de manera extremadamente densa una gran cantidad de capilares sanguíneos que permiten el intercambio de gases a través de la membrana por transporte pasivo. Los peces también puede hacer su excreción nitrogenada por las branquias, emitiendo amoniaco directamente a través de dichos capilares. Las branquias se encuentran ancladas a elementos del esqueleto llamados arcos branquiales, los cuales son estructural y genéticamente homólogos a las costillas, lo huesos de la mandíbula y los huesecillos del oído.

Existen cuatro tipos de branquias, tres de ellas se pueden categorizan como branquias internas, en estas el agua ingresa mediante un empuje muscular de la boca del pez el cual envía un flujo de agua hacia el tejido capilar de las branquias donde ocurre el intercambio de gases.

En las branquias externas, los tejidos de la piel se prolongan a manera de colgajos libres que luego se ramifican en el tejido branquial altamente capilar (por eso se ve rojo), los animales con estas branquias simplemente tienen que nadar para que las corrientes de agua fresca entren en contacto con sus branquias.

Las branquias externas se encuentran en las larvas (alevines o renacuajos) de muchos vertebrados, incluyendo los peces pulmonados, algunos peces actinopterigios y los anfibios; así como algunos tetrápodos fósiles.

10.2.1 Branquias circulares

Estas branquias son como la mayoría internas, el pez requiere tragar agua haciendo un esfuerzo con los músculos de la boca.

En la imagen anterior podemos ver la un modelo de la anatomía (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C) que es la lamprea.


10.2.2 Branquias septadas

Estas branquias son como la mayoría, internas, el pez debe hacer un esfuerzo muscular para que el agua ingrese a la cavidad branquial. Reciben el nombre de septadas debido a que hay un tabique que separa cada arco branquial.

En la imagen anterior podemos ver la un modelo de la anatomía (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C) que es el tiburón.

10.2.3 Branquias operculares

El opérculo es una placa de hueso que cubre a las branquias y las protege, dejando una única hendidura para la salida de agua pobre en oxígeno.

En la imagen anterior podemos ver la un modelo de la anatomía (A), de la fisiología (B) y del tipo de pez que las presenta (C).

10.2.4 Branquias externas

Las branquias externas se caracterizan porque los filamentos capilares se encuentran flotando libremente en el agua.

En la imagen anterior podemos ver la un modelo de la anatomía (A), de la fisiología (B) y del tipo de animal que las presenta (C) que es en este caso una larva de salamandra. Sin embargo las branquias externas no son exclusivas de los anfibios.

Los Dipnoi también presentan branquias externas en sus estadios de alevines, el equivalente a los renacuajos, y de manera homóloga, las pierden desarrollando sus pulmones al realizar la metamorfosis hacia el adulto.

10.2.5 Branquias rígidas

Las branquias generalmente no sirven para la espiración de aire atmosférico, debido a que sin el empuje del agua los tejidos de las branquias colapsan haciendo que los tejidos capilares de estas no se encuentren en contacto con el aire. Sin embargo esto no es siempre así.

Los peces del genero Mnierpes poseen branquias reforzadas  estructuralmente, lo cual evita que se caigan al salir del agua, lo cual les permite respirar fuera del agua por breves periodos de tiempo para obtener alimentos, escapar de los depredadores, so simplemente buscar otro refugio acuático cuando en el que viven empieza a desecarse.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.3 Órganos accesorios de intercambio de gases

Generalmente asociamos el intercambio de gases en los vertebrados a solo dos sistemas de órganos, las branquias y los pulmones, sin embargo los seres vivos pueden adaptar muchas otras superficies con capilares para realizarlo.

Los requerimientos fisiológicos para respirar el  oxígeno atmosférico y el oxígeno disuelto en el agua son muy diferentes. La mayoría de los peces poseen un sistema respiratorio que sirve solo para realizar intercambio de gases en un medio acuático, pues sus capilares sanguíneos entran en contacto casi directo con el agua oxigenada. En los tetrápodos terrestres, los capilares sanguíneos se encuentran internos en los pulmones "excepto en algunos anfibios que no tienen pulmones" (Ruben & Boucot, 1989).

La respiración de oxígeno atmosférico ha evolucionado varias veces de manera independiente (Gans, 1970; Maina, 2000). Existen varios órganos adaptables para respirar oxigeno (Duncker, 2004):

1.  Piel, como en los anfibios los cuales son tetrápodos.
2.  Derivados del canal alimenticio “pulmones”
3.  Branquias y estructuras derivadas de ellas
4. Divertículos “Invaginaciones o bolsas” de las cámaras branquial o pulmonar, la faringe o el esófago.

Por lo general a los órganos accesorios de intercambio de gases se los conoce como Órganos de Respiración en el Aire “ORA”. La efectividad de un ORA depende de la cantidad y calidad de sangre venosa que irrigada en él. Así como del destino de la sangre oxigenada que sale del ORA (Burggren & Johansen, 1986). Adicionalmente, la arquitectura del sistema circulatorio estará literalmente esculpida por el tipo y posición de ORA o de las branquias.

Por tal razón dedicaremos este primer espacio a describir la estructura de los ORA, y posteriormente analizaremos como es que los órganos de intercambio de gases en general: ORA, bolsas de gas y branquias; afectan al sistema circulatorio.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.3.1 Piel

A pesar de que los pulmones y las branquias pueden ser clasificados como los órganos respiratorios principales, en ciertos animales la piel puede reemplazar la función de ambos ya sea de manera parcial o de manera completa.

La respiración cutánea se caracteriza por una epidermis delgada que permita el intercambio de gases, así como una gran inervación de vasos sanguíneos de tipo capilar que permitan el intercambio de gases. Es obligatorio que la piel se encuentre humedecida con moco que contenga surfactante para poder diluir el oxígeno del aire en el moco y de allí hacer el transporte pasivo hacia el interior de la piel.

Una de las ventajas principales se la respiración cutánea es el hecho de que permite el intercambio de gases en medios acuáticos y en medios aéreos siempre y cuando la piel esté húmeda y más importante aún, que esté llena de capilares que permitan el intercambio de gases y con una epidermis lo suficientemente delgada como para que los gases puedan fluir de manera pasiva a un ritmo suficiente para las necesidades metabólicas del animal.

Los anfibios como las ranas pueden realizar un intercambio de gases parcial por la piel y por los pulmones, donde ambos órganos se reparten del trabajo de la respiración organísmica. Sin embargo, aunque existe ejemplos de animales que poseen un 100% de su respiración a través de la piel, la mayoría lo que hace es confiar una parte de su intercambio de gases a la piel y otra a los órganos respiratorios principales, ya sean pulmones o ya sean branquias.

Algunos animales que dependen de la respiración cutánea para intercambiar los gases de oxígeno (negro) y de dióxido de carbono (gris), como podemos ver, el porcentaje de intercambio de gases no es siempre el mismo, por lo que queda claro que la piel puede ser utilizada como un órgano respiratorio principal y único o un órgano accesorio dependiente de las branquias o de los pulmones. 

La anguila europea, por ejemplo puede realizar un intercambio de gases a través de su piel que equivale al 30% de sus necesidades metabólicas, mientras que en comparación, los alevines de las angulas asiáticas (Monopterus albus) pueden realizar la totalidad de su intercambio de gases a través de sus pieles y especialmente de la piel de las aletas y en la piel que rodea a su saco amniótico.

Cuando el alevín rompe el huevo posee grandes aletas altamente vascularizadas con capilares sanguíneos, los cuales permiten el intercambio de gases entre el organismo y su medio ambiente. Las aletas se baten de manera tal que siempre se encuentran en contacto con agua fresca lo que optimiza el intercambio de gases.

Los anfibios son los animales más famosos por su respiración cutánea. Y dentro de los anfibios son las salamandras las que se llevan el premio gordo a la inutilización de los pulmones, por ejemplo los ejemplares adultos de la familia Plethodontidae carecen completamente de pulmones y branquias, y dependen completamente de la respiración cutánea.

En comparación, los mamíferos como los humanos respiramos muy poco a través de nuestras pieles, aunque la piel aun es permeable a algunos químicos de aplicación tópica.

Los murciélagos pueden tomar ventaja de la respiración cutánea muy parcialmente, pues solo uno de los gases importantes en la respiración organísmica puede cruzar parcialmente las membranas de sus alas, de hecho solo el 12% del dióxido de carbono que es eliminado de sus tejidos es liberado a través de sus alas y no a través de sus fosas nasales; mientras que solo el 1% del oxígeno que requieren puede ser capturado por sus alas.

En tanto a las aves, las plumas son un magnifico aislante y confinante, por lo que prácticamente no pueden realizar ningún intercambio de gases a través de sus pieles.

De manera similar tanto los reptiles y las peces con escamas se encuentran confinados debido precisamente a las escamas que los protegen, sin embargo, las zonas entre las escamas o donde estas se encuentran muy reducidas la piel se encuentra altamente vascularizada con capilares sanguíneos, lo cual permite el intercambio de gases entre el animal y el medio externo.

Las serpientes marinas pueden confiar un 30% de sus necesidades respiratorias a sus pieles en los costados y en la espada. Muchas tortugas pasan invernando el frio invierno del norte, y mientras hibernan sus necesidades respiratorias son llevadas a cabo por la piel de la cloaca y no por sus fosas nasales.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.3.2 Boca y esófago

Peces de los géneros Clarias y Saccobranchus han modificado sus bocas y esófago para permitir el intercambio de gases, estos peces emergen del agua y dan grandes bocanadas de aire, lo cual permite que loa boca y el esófago puedan hacer el transporte pasivo de oxígeno y dióxido de carbono, a demás al ser estructuras aisladas la mayor parte del tiempo del aire mantienen su humedad, lo cual sumado al surfactante les permite realizar la ventilación de forma exitosa.
Clarias batrachus

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.3.3 Opérculo

El opérculo es  una aleta de hueso dura que cubre y protege a las branquias. En la mayoría de los peces, el límite posterior del opérculo marca el límite entre la cabeza y el tronco. A diferencia de las branquias, el opérculo es rígido y no colapsa, además la región vascularizada se encuentra en su cara interna lo que lo mantiene húmedo, el pez simplemente debe tragar aire por la boca y exhalarlo por la abertura branquial, en la cual el opérculo se encuentra en contacto.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.4 Bolsas de gas

Muchos peces de aletas radiadas poseen un saco de gas, el cual es un saco elongado lleno de gas, usualmente aire que entra mediante un ducto neumático conectado al tracto digestivo, o mediante una inervación de capilares en el saco, donde la sangre bombea el oxígeno directamente a él. 

Si el saco neumático participa en el control de flotabilidad se le denomina vejiga natatoria "Swim bladder", pero si participa en la respiración, se le denomina pulmón "lung".

10.4.1 Vejiga natatoria

Las vejigas natatorias sin embargo, son estructuras más flexibles, al igual que los pulmones se encuentran altamente vascularizadas con capilares opera el intercambio gaseoso, pero en este caso, el flujo del intercambio puede variar dependiendo de las condiciones y necesidades del pez.

En tales casos, la vejiga natatoria se denomina vejiga natatoria respiratoria, o simplemente pulmón. Sin embargo, las vejigas natatorias típicas difieren de los pulmones en tres aspectos, el primero es que los pulmones se encuentran en la parte ventral “hacia el vientre” del pez, mientras que las vejigas natatorias se encuentran en la parte dorsal “hacia la espalda”.

La segunda es que las vejigas natatorias son sacos únicos, y los pulmones vienen en parejas. Sin embargo Neoceratodus es una excepción muy interesante. Él es un Dipnoi, un pez pulmonado, aunque posee  un pulmón único ubicado en la parte dorsal; sin embargo, su tráquea emerge en la parte ventral y gira “si diseño inteligente, pamplinas” para conectarse con el pulmón al otro lado. El pulmón embrionario se origina como un primordio emparejado, lo que sugiere que el pulmón único de Neoceratodus es una condición secundaria.

Tercero, en las vejigas natatorias la sangre venosa drena hacia el sistema circulatorio mayor antes de entrar al corazón, mientras que en los pulmones la sangre venosa entra en el corazón de manera separada al sistema circulatorio mayor.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.4.2 Pulmones

En algunos peces cercanos a los tetrápodos y en la mayoría de los tetrápodos “que también incluye a algunos casi peces fósiles” los pulmones del adulto vienen en pares.

 Los pulmones se especializan en la respiración, y obtienen su oxígeno mediante el ducto que los conecta al tubo digestivo. Los pulmones son bolsas elásticas que permanecen en el interior del cuerpo. Su volumen se expande cuando el aire es inhalado y disminuye cuando el aire es exhalado.

Embriológicamente hablando, los pulmones se derivan de la faringe. En algunos peces cercanos a los tetrápodos y en la mayoría de los tetrápodos “que también incluye a algunos casi peces fósiles” los pulmones del adulto vienen en pares.

Los pulmones de los peces, anfibios y reptiles constan de cavidades selladas que comunican gases entre sí por transporte pasivo llamados faveolos, en las aves los faveolos están abiertos en ambas direcciones, mientras que en los mamíferos desaparecen siendo reemplazados por incrustaciones de la tráquea que terminan en esferas capilares llamadas alveolos.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)


10.4.3 Facultatividad

A pesar de sus diferencias, las vejigas natatorias y los pulmones comparten muchas similitudes básicas en su desarrollo y anatomía. Ambas son invaginaciones de la garganta o la faringe y tienen  aproximadamente la misma inervación nerviosa y soporte muscular.

Algunos morfologistas toman esta evidencia de que las pulmones y las vejigas natatorias son órganos homólogos. Sin embargo, aunque sean homólogos, no se sabe cuál función provino primero, pues el mero hecho de que en los tetrápodos terrestres se fijara la función de respiración, esto no la hace per se, el estado original de la estructura (eso sería ser antropocéntricos).

El problema se acentúa más, debido a que las vejigas natatorias pueden invertir el flujo de intercambio de gases y servir de pulmón auxiliar, y viceversa, un pulmón por sí mismo ya ayuda para el control de flotabilidad. Dentro de los peces, atavismos y reversiones entre la función respiratoria y la de flotabilidad han ocurrido de manera repetitiva. Pulmones han evolucionado en sacos no respiratorios que han vuelto a evolucionar en pulmones.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)


10.4.4 Relaciones filogenéticas

Estructuralmente hablando, las vejigas natatorias y los pulmones son desprendimientos del tubo digestivo, desde donde pueden obtener oxígeno.

Filogenéticamente, ninguna de las dos estructuras está presente en los peces sin mandíbula “agnatos” y en sus grupos relacionados como los elasmobranquios o los placodermos. La vejiga tampoco aparece en los peces con esqueleto cartilaginoso como los tiburones y manta-rayas.
  
Los pulmones en la posición ventral debió aparecer en el ancestro común de todos los peces óseos, pues tanto los peces con aletas radiadas y lobuladas poseen algún tipo de estructura de bolsa de aire. Es posible que la estructura ancestral se aprovechara de un hábito que tienen aún los peces que no poseen ninguna bolsa de aire como los tiburones, y es la de emerger a la superficie para tomar una bocanada de aire.  En tal condición, podríamos decir que es la función pulmonar la que surgió en primera instancia.

Sin embargo, no se sabe si la condición ancestral sea la de un solo pulmón o la de dos pulmones, y esto aún está en discusión. Sin embargo, debido a evidencia embriológica actualmente la hipótesis más aceptada es que la condición ancestral sea la de dos bolsas de aire, sin embargo, esto aún está en debate.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.4.5 Evolución de los pulmones

El cambio en el modo de vida estrictamente acuático, al modo de vida estrictamente terrestre es uno de los fenómenos que más profundamente alteró el diseño de las estructuras de los vertebrados, y como hemos visto ha sido un paso con muchas rutas ciegas y otras no tanto, pero una de ellas ha tenido un éxito bastante grande.

A pesar de que la transición del modo de vida acuático al modo de vida terrestre incluyó el desarrollo de un sistema respiratorio de aire y el abandono del sistema respiratorio de agua, el registro fósil y la anatomía comparada nos ha demostrado que, el desarrollo de los nuevos órganos de respiración de aire se dio mucho antes de que los peces abandonaran la tierra; y de un modo similar, el abandono de los órganos de respiración en el agua se dio mucho después de que los vertebrados terrestres hubieran colonizado de manera exitosa la tierra. Lo cual indica un tiempo extremadamente dilatado para el proceso evolutivo.

Uno de los prerrequisitos para la vida en la tierra, es la presencia de un órgano respiratorio que pueda ejecutar el proceso de ventilación sin necesidad de un medio que genere flotabilidad para los tejidos respiratorios. A pesar de que hemos visto ya algunos, nos falta el más importante y el que quizás ha tenido un mayor impacto evolutivo, el pulmón.

Los pulmones no son la única forma en que los peces pueden sobrevivir fuera del agua, los peces capaces de respirar aire sobreviven por periodos prolongados de tiempo la ausencia de agua (unos tres días), como por ejemplo Clarias, un tipo de pez gato bastante particular. Como sacados de otros tiempos, los peces capaces de respirar aire en ocasiones pueden manifestar un estilo de vida prácticamente anfibio entre el agua y la tierra, como los peces saltarines del fango.

 Sin embargo, han sido los pulmones la púnica adaptación que ha permitido la vida en ambientes secos de manera sostenida.

Si bien es difícil trazar la ancestría absoluta de las bolsas de gas, si podemos saber que los peces cercanos a los tetrápodos terrestres como los Polipteriformes, Latimeria y Dipnoi poseen la bolsa de gas como función pulmonar a si sea de forma ancestral.

Los Polipteriformes son peces cercanos a los dipnoos y demás actinopterigios, mientras son alevines poseen branquias externas, que se hacen internas a medida que el pez madura. Y al mismo tiempo, su vejiga natatoria posee una función reversible entre órgano de flotación y órgano de respiración accesorio. por lo que, en este tipo de peces se articula la respiración pulmonar, la respiración branquial y la flotabilidad en un mismo espécimen.

Latimeria sin embargo, es un caso interesante, debido a que su bolsa de gas se ha modificado de forma tal para evitar ser colapsada por la presión del agua, esta se encuentra rellena de grasa, lo que impide que esta sea aplastada por el peso del agua a su alrededor, pero esto al mismo tiempo impide que uso como órgano respiratorio, o eso se pensaba hasta hace unos años, pero de eso hablaremos en el capitulo siguiente.

Dentro de los tres géneros de peces pulmonados sobrevivientes (Dipnoi) son especies que viven predominantemente en ríos y lagos. Cuando sus ambientes acuáticos se vuelven hipóxicos o empieza a secarse, los Dipnoi utilizan sus pulmones para depender del oxígeno atmosférico. El modo de vida de los Dipnoi y los polipteriformes sugiere (nuevamente) que la función de respiración de los pulmones fue una preadaptación no para sobrevivir y evolucionar a un animal terrestre en un futuro lejano, si no para sobrevivir al aquí y al ahora del ambiente inmediato y particular al que los peces debían y deben enfrentarse cada día. En palabras simples, los pulmones son un ejemplo de preadaptación.

Cuando los primeros tetrápodos empezaron a colonizar la tierra, desplazándose torpemente sobre ella (igual que hoy lo hacen hoy peces que respiran aire como Clarias o los cabezas de serpiente) los pulmones ya estaban allí para servir a un nuevo propósito, una vida enteramente terrestre, aunque en estos peces la función pulmonar solo se manifiesta en el adulto y no en los alevines (larvas), lo cual es muy diciente ya que los anfibios tienen esta misma particularidad, branquias externas mientras son larvas (renacuajos, tal como los Dipnoi y los Polipteriformes) y pulmones en la adultez.

¿Qué condiciones habrán favorecido el movimiento hacia la Tierra?, es probable que los mismos de siempre, los mismos por los cuales los peces modernos que respiraban aire realizan las fugases incursiones en tierra, para buscar nuevos recursos y escapar de la depredación. 

Sin embargo, hay una razón más potente y que al mismo tiempo explica porque no han vuelto a evolucionar linajes diferentes de vertebrados terrestres, el efecto del nicho vacío.

Al no existir otros competidores en tierra a parte de los artrópodos, los tetrápodos primitivos podían aventurarse en tierra, y aun sus torpes movimientos (como los son hoy los de un clarias en tierra) seria útiles ya que nadie los excluiría por competencia.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5 Mecanismos ventilatorios

Cualquiera que sea el órgano de intercambio de gases –branquias, ORA o bolsas de gas –el agua o el aire deben moverse de forma activa a través de la superficie respiratoria para incrementar la velocidad del transporte pasivo de los gases. En otras palabras, los animales deben activamente encontrar mecanismos que mejoren su ventilación, ya que si el aire se estanca en la superficie de un órgano de intercambio de gases, el equilibrio químico tenderá a generarse provocando asfixia.

10.5.1 Cilios

Si el animal es pequeño y sus requisitos metabólicos son modestos, aun la más leve corriente ventilatoria es suficiente, por lo que se emplean cilios que agitan la corriente de agua a través de la superficie de intercambio de gases.

Al igual que un remo, los cilios son inefectivos contra fluidos poco viscosos como el aire, además los cilios son estructuras de superficie, por lo que están limitados por el área de superficie que pueden cubrir, y a medida que el tamaño del animal aumenta, también lo hace su relación volumen superficie, ya saben lo que mencionamos al principio sobre que el volumen aumenta al cubo, pero la superficie solo lo hace al cuadrado.

Sin embargo los cilios no se pierden a medid aunque el animal aumenta su volumen, simplemente se trasladan a los canales respiratorios microscópicos generando corrientes de mucosa, el cual es un fluido tremendamente viscoso que si puede ser removido con eficiencia por los cilios.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5.2 Peristalsis

La ventilación de los vertebrados y la capacidad de un pulmón verdadero generalmente dependen de la acción de un poderosos sistema muscular. Las branquias internas también pueden ser alimentadas por músculos poderosos anteriores a la faringe, como los músculos bucales, que generan corrientes de agua o de aire potentes para alimentar sus estructuras de intercambio de gases.

Las branquias externas de algunos anfibios y algunos peces simplemente están conectadas a bases asociadas  a músculos que les permiten batirlas como si fueran remos, manteniendo la superficie de la branquia en contacto con agua fresca.

Los pulmones están rodeados por músculos poderosos desde el vientre, mientras que en los vertebrados terrestres se generan estructuras fibrosas de cartílago como el diafragma que le otorga una mayor capacidad de acción a los músculos, permitiendo una compresión y expiación del pulmón.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5.3 Ariete

El ariete es otra forma de ventilación que depende de los músculos, pero en este caso de los músculos locomotores. Los peces como los tiburones simplemente abren sus bocas y nadan, su movimiento hacia adelante provoca un efecto de inercia en el agua que es succionada hacia el interior de la boca. Una vez allí la única salida es por las aberturas branquiales con mayor presión y rapidez, lo cual mantiene a las branquias irrigadas con agua fresca a alta presión.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5.4 Bomba dual

La bomba dual es una forma de peristalsis, en donde hay dos regiones de presión, una en la bomba y otra en el esfínter opercular, dado que ambas generan fuerza y presión de agua es que este sistema recibe el nombre de bomba dual.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5.5 Bomba bucal

La podemos recibir como bocanada de ingreso y bocanada de salida, y es específica para respirar aire atmosférico por parte de los peces pulmonados o de los anfibios. 

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.5.6 Aspiradora

Nuestro mecanismo, en este caso el aire no es succionado de un tajo o bocanada, sino que es inhalado suavemente por el movimiento   muscular de los pulmones que crea un vacío al expulsar su contenido. En amniotas más recientes como los mamíferos, la aspiración se desacopla de la alimentación parcialmente, aunque no totalmente lo cual puede ser peligroso si el reflejo de la glotis no se activa. El desacople sin embargo permite masticar y respirar al mismo tiempo, lo cual hace de los dientes especializados de los mamíferos en algo viable. Sin dicha separación habría que aguantar la respiración al masticar.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

10.6 Sistema de transporte de gases

Una vez que se ha producido la ventilación, el oxígeno y el dióxido de carbono intercambian posiciones a través la capa de células que conforma el epitelio respiratorio y de la capa de células del vaso sanguíneo, por lo que esta segunda sección de la historia pasa a ser contada por el sistema circulatorio.

10.6.1 La sangre

En los vertebrados los gases metabólicos serán transportados por los pigmentos respiratorios aun cuando alguna pequeña parte se difunda en el plasma. Estos fluidos respiratorios son las globinas, y en especial la hemoglobina. La hemoglobina es transportada al interior de células especializadas en su movilización, llamados coloquialmente como los glóbulos rojos.

A pesar de ser denominados rojos, los eritrocitos no poseen este color por una proteína propia de sus membranas, si no por el contrario por una proteína soluble que se encuentra disuelta en el plasma o en una mayor medida en el interior en sus citoplasmas. Esta proteína se denomina hemoglobina y su función primordial es la de transportar gases metabólicamente importantes como el oxígeno y el dióxido de carbono.

En los mamíferos como lo seres humanos, la hemoglobina es una proteína altamente compleja, de estructura cuaternaria, es decir está compuesta por varias unidades proteínas independientes, en este caso cuatro, las cuales rodean a un marco denominado grupo heme donde se encuentra el hierro responsable del transporte de gases.

Al ser una proteína tan compleja en los mamíferos, es relativamente pesada, con 64,500 daltons, las cuatro proteínas o unidades que la componente se denominan globinas, las cuales pueden ser de muchos tipos diferentes, codificadas por genes diferentes (β, γ, δ, ε). Cada eritrocito contiene cientos de moléculas de hemoglobina

10.6.1.1 Transporte de oxígeno

Cuando la hemoglobina se oxide con oxígeno hasta el punto de la saturación se denomina oxihemoglobina (HgO2), se forma en los pulmones gracias a la gran concentración de oxígeno en los capilares de los alveolos de los bronquiolos en los pulmones. Cuando la hemoglobina libera al oxígeno en los capilares sistémicos se dice que se está reduciendo.

10.6.1.2 Inhabilitación de la hemoglobina

Al contrario de lo que se creería, la hemoglobina no está diseñada para ser más afín al oxígeno, otros gases presentan una mayor afinidad con la hemoglobina, el caso más conocido es el monóxido de carbono, fruto de la oxidación incompleta de compuestos orgánicos durante un incendio.

Debido a que el monóxido de carbono es más afín a la hemoglobina, este puede desplazar al oxigeno rápidamente, y es TAN afín, que después de unido, ya no se liberará, a este compuesto virtualmente permanente se lo denomina carboxihemoglobina (HbCO).

Este pequeño fenómeno químico explica la tremenda toxicidad del monóxido de carbono, pues al ser respirado permanece unido a la hemoglobina, por lo que, aun cuando la persona es extraída del lugar, seguirá asfixiándose al estar su hemoglobina inhabilitada de manera permanente.

Los nitratos y ciertos compuestos químicos que oxidan el hierro de la hemoglobina a su estado férrico resultan en la formación de methemoglobina (meHb). La methemoglobina contiene oxigeno tan fuertemente unido al hierro férrico, que no será liberado a los tejidos durante su viaje a los capilares, haciendo a esta hemoglobina completamente inútil para la respiración interna.

La cianosis, la coloración azul oscura que adquiere la piel asociada a estados de hipoxia o anoxia se vuelve evidente cuando la concentración de hemoglobina reducida (sin oxígeno) excede los 5g/dL. Es un estado reversible si la condición es causada únicamente por una disminución en la obtención de oxígeno, pero es irreversible si es causada por la acumulación de methemoglobina, y ni siquiera la administración concentrada de oxigeno solucionará la asfixia.

10.6.1.3 Transporte de dióxido de carbono

Cuando la hemoglobina se une al dióxido de carbono en los capilares sistémicos recibe el nombre de carbaminohemoglobina. El transporte de dióxido de carbono en carbaminohemoglobina es relativamente bajo en comparación con todo el carbono transportado en la sangre.

Hay que recordar que a diferencia del oxígeno molecular que es inerte en agua, el dióxido de carbono si reacciona en agua formando tres especies, ácido carbónico protonado, ion bicarbonato, y ion carbonato. Adicionalmente el plasma puede transportar dióxido de carbono disuelto libre. De estas formas de transporte la carbaminohemoglobina representa el 10% del carbono gaseoso, el bicarbonato disuelto representa el 85% aproximadamente y el dióxido de carbono libre disuelto representa casi un 5%, mientras que el ácido carbónico y el ion carbonato representan menos del 1%.

La afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y el dióxido de carbono es dependiente del gradiente de concentración, en un ambiente con mucho dióxido de carbono y poco oxígeno la hemoglobina libera el oxígeno y se une al dióxido de carbono y viceversa.

Estequiométricamente una molécula de hemoglobina puede transportar cuatro moléculas de dióxido de carbono, momento en el cual su color purificado vira a un tono azul profundo típico de los esquemas del sistema respiratorio, aun cuando realmente la sangre venosa se torna a un color rojo violeta.

Referencias bibliográficas generales: (Karp, 2013b)

10.6.2 Arquitectura del sistema circulatorio

Como ya habíamos tratado en temas anteriores, los sistemas circulatorio y respiratorio se encuentran acoplados para llevar a cabo la respiración interna y la respiración externa respectivamente.

Sion embargo, el modo en que la sangre fluye y obtiene oxigeno de su respectivo órgano de obtención de oxigeno es diferente, es más, existe un tipo diferente de sistema circulatorio dependiendo del tipo de aparato de recolección de oxigeno que el animal esté empleando en este momento, lo cual no es raro, ya que el sistema circulatorio uno de los aparatos más flexibles que existen en cuanto a su desarrollo y arquitectura.

En este sentido Burggren y Johansen (1986) plantean un excelente resumen de dichas arquitecturas, sin embargo como en su artículo original los esquemas estaban en blanco y negro, me he permitido hacer una pequeña modificación a color en el presente texto.

10.6.2.1 Símbolos para la arquitectura del sistema circulatorio

Antes de dibujar los sistemas circulatorios vamos a describir una serie de símbolos.

Branquias

Capilares sistémicos

Otros órganos respiratorios ya sean ORA o bolsas de gas

10.6.2.2 Peces estrictamente acuáticos

Estos peces dependen estrictamente de las branquias, y poseen un sistema circulatorio en forma de un solo circuito simple, dos zonas de intercambio de gases, la ventilación ocurre en las branquias y la perfusión en los capilares sistémicos. Un ejemplo de esto son los tiburones

10.6.2.3 ORA derivado anterior a las branquias tipo 1

Peces que poseen órganos accesorios adaptados de manera secundaria, desde la faringe o la mucosa opercular, y cuyas arteras eferentes retornan justo antes del corazón. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Monopterus, Ophiocephalus, Electrophurus, Amphipnous, Periopthalmus, Anabas.

10.6.2.4 ORA derivado anterior a las branquias tipo 2

Peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado de las branquias, la mucosa bucal, o cámaras que se extienden desde la cavidad opercular. En este caso las arterias eferentes del ORA se unen a las arterias eferentes de las branquias, creando arterias sistémicas con una alta tensión de oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Clarias y Saccobranchus.


10.6.2.5 Tracto gastrointestinal

Representa los peces que poseen un órgano de Respiración de Aire derivado del tracto intestinal. En este caso las arterias provienen de las branquias, por lo que ya vienen ricas en oxígeno. Sin embargo en caso de que el agua esté estancada, la sangre provendría pobre en oxígeno. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Hoplosternum, Plecostomus, Ancistrus, Misgurnus.


10.6.2.6 Vejiga natatoria 1

Circuito circulatorio de Neoceratodus, un pez pulmonado donde el tabique se separa las regiones del corazón no es aún muy pronunciado y por lo tanto, permite una mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada representa también la estructura básica del circuito circulatorio de un pez con vejiga natatoria.

La sangre que ingresa a la vejiga proviene directamente de las branquias, ya sea para que la vejiga se infle o se desinfle. En caso de que la vejiga este funcionando como flotador, esta se infla y consume el oxígeno, pero si está en función de pulmón simplemente transfiere oxígeno a su sistema porta que regresa al corazón. Algunos géneros de peces que poseen este sistema son: Polypterus, Calamoichthys, Amia, Lepisosteus.

10.6.2.7 Pulmón de pez

Circuito circulatorio de Protopterus, un pez pulmonado donde los tabiques que separan las mitades de cada cámara del corazón son pronunciadas, asemejándolo a un corazón de cuatro cámaras como el los vertebrados terrestres, aunque aún permite cierta mezcla de sangres oxigenadas y desoxigenadas. En este caso la arteria que conectaría a la vejiga/pulmón pasa por branquias degeneradas, por lo que la sangre que le llega a la vejiga/pulmón es desoxigenada. En tal caso la vejiga/pulmón no puede inflarse nunca con oxígeno y por consiguiente se lo categoriza como pulmón real.

Los géneros de peces que poseen este sistema son:  Lepidosiren, Protopterus.

10.6.2.8 Pulmón real

Circuito circulatorio doble de un vertebrado terrestre con respiración exclusiva pulmonar, un circuito mayor lleva la sangre oxigenada desde el corazón a los capilares y de vuelta al corazón, mientras que un circuito menor lleva la sangre sin oxígeno desde el corazón a los pulmones y de vuelta al corazón.

Dos diferencias se notan con el circuito anterior, primero, no se mezclan las sangres oxigenada y desoxigenada al salir del corazón, lo que mantiene una tensión de gases optima al llegar a los capilares, y segundo, desaparecen las branquias totalmente, haciendo que estos organismos confíen exclusivamente en sus pulmones para el intercambio de gases.

Referencias bibliográficas generales: (Brusca et al., 2003; Goodenough & McGuire, 2012; Kardong, 2011; Rhoades & Bell, 2013; Sadler, 2012)

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